【地球演义】锦鳞记5：骇浪吞舟脱巨鳞
题句出自宋·赵构，《渔父词》
泥盆纪末大灭绝对肉鳍鱼影响很大，自石炭纪以后，它们的演化就呈现出一种停滞状态，无论形态还是生活习性，都少有改变和突破。三大分支中，腔棘鱼和肺鱼都以“活化石”的形态生存到今天，而四足形类在石炭纪末的回光返照之后，就退出了地球舞台，把生存空间让给了真正的四足动物。
一，腔棘鱼
腔棘鱼类从来没有向陆地发起过冲击。它们安安稳稳地定居在海洋中，混迹在棘鱼，辐鳍鱼和小型软骨鱼当中，共享生存空间。
泥盆纪到石炭纪主要腔棘鱼类的生存时间和身体形态。注意右下有两种体型比较特殊的类型。图片来源自[1]。
在泥盆纪晚期到石炭纪早期，腔棘鱼也有过一些多样化的尝试，比如出现了接近鳗形的Holopterygius nudus，和类似鲳形的Allenypterus montanus。
晚泥盆世Holopterygius nudus化石和骨骼结构图。在千篇一律的腔棘鱼当中，它算是很特别的了。图片来源自[1]，标尺长度1厘米。
石炭纪Allenypterus montanus化石[2]和复原图。最大的个体有15厘米长。
但这些改变只是小打小闹，以多样性而言，它们还不如同时期的辐鳍鱼类（参见第一百八十回 锦鳞记4：鲂鱼鱍鱍色胜银），更不用说千奇百怪的软骨鱼了（参见前两回）。这些尝试很快湮没在时光的深处，倒是那些普通体型一直延续到今天。
熊谷石灰岩发现的石炭纪腔棘鱼。上：Caridosuctor populosum，长25厘米；中：Hadronector donbairdi，长12厘米；下：Polyosteorhynchus beargulchensis，长15厘米。图片来源自[2]。
特征如此明显，难怪当初发现者一眼就从满船的死鱼堆里认出了矛尾鱼。
除了大小之外，现代腔棘鱼和它的祖先几乎没有什么区别。图片来源自网络。
腔棘鱼的脊柱由软骨构成。就像这块早石炭世腔棘鱼幼体（未定名）化石，可以看到鳍棘，鳞片，颅骨，舌弓，还有脊椎上下的骨针，但是脊柱本身却没有保留下来。图片来源自[3]。
二，肺鱼
肺鱼是高度适应淡水生活的类群。它们的脊柱骨化程度也很低。
蒙卡夫雷勒特异埋藏化石群出土的晚石炭世Sagenodus属肺鱼化石。和上面的腔棘鱼化石类似，头部骨化程度较高的有鳃盖，颅骨和舌弓，身体部位的鳍骨和肋骨非常清晰，唯独缺了脊柱。图片来源自[4]，标尺长度5厘米。
肺鱼的齿板辨识度很高，也是区别不同种类的重要依据。
上图那条Sagenodus属肺鱼的齿板。图片来源自[4]，标尺长度1厘米。
两种早石炭世肺鱼的齿板化石。上图：Delatitia breviceps，来源自[5]。下图：Ctenodus sp.，来源自[6]，标尺长度1厘米。
虽然形状各不相同，但这些齿板的功能并无二致，它们和瓣齿鲨的牙齿（参见上回）类似，都是用来磨碎有硬壳的食物。石炭纪的淡水中不乏螺蛳和河蚌（参见第一百七十六回 螺蛳壳里做道场；第一百七十七回 古蚌沉沙），还有甲壳类（参见第一百六十三回 直播：怎样在石炭纪吃虾）和蠕虫。这些都是肺鱼的口食。
一些肺鱼生活在森林底部的水塘和泥炭湿地中，这些水体会在枯水季节干涸。为了解决这个生存难题，有些肺鱼演化出夏眠（aestivation）的本领。它们会在水塘完全干枯前钻入泥土，用体表分泌的粘液结成茧壳，保持身体潮湿，用特化的鳔（肺）直接呼吸空气，等待雨水再次浸润大地。自石炭纪以后，一代又一代的肺鱼用这种方法抵御恶劣的环境。
正在茧壳中等待雨水的现代非洲肺鱼。它们的祖先在3亿年前就已经做着同样的事。图片来源自网络。
这条早石炭世的肺鱼再也没能从休眠中苏醒，它和自己挖掘的洞穴一起在地层中凝固。右侧放大图中的黑色圆点是肺鱼肋骨的截面。图片来源自[7]，标尺长度10厘米。
上图：二叠纪肺鱼洞穴化石，来源自[8]。下图：三叠纪肺鱼洞穴化石，来源自[9]。肺鱼的保命绝招非常有效，它们成功地在三次大灭绝事件中幸存。
三叠纪肺鱼洞穴的铸型化石，图片来源自[9]。这些洞穴成了天然的模腔，灌注在其中的沉积物变质固化，保留了洞穴的形状和结构，下方的膨大部分就是肺鱼曾经栖居的空间。
三，四足形类
石炭纪四足形类的日子不太好过。由于Hangenberg事件的打击，统治淡水生态系统的四足形类凋零殆尽。少数幸存者在漫长的恢复期（柔默空缺）之后，再次登上食物链的顶点。
泥盆纪的四足形类：真掌鳍鱼（A）和现代梭子鱼（B）的体型对比。它们是凶猛的食肉动物，肌肉发达的鱼雷形身体适合埋伏和发动突袭。但当生态系统崩溃时，这些高级消费者往往是最脆弱的。图片来源自[10]。
它们中有些演化成了真正的两栖动物，在晚石炭世和早二叠世大放异彩。但那些鱼形的四足形类没有这么幸运，根齿鱼目（Rhizodontida）成了这类动物的最后一缕余晖。
Barameda decipiens化石和线图。Barameda属是石炭纪中期比较常见的中型根齿鱼，这块化石上的鱼体扭曲变形成乱糟糟的一团，但经过精心还原后，研究者在上面找到了一些很有意思的东西。图片来源自[11]。
Barameda decipiens 的上下颌复原。锋利的牙齿表明这是一种凶猛的食肉动物。除了上下颌之外，它的上颚还装备了第二套牙齿——犁骨齿（Vomerine teeth）。所有的牙齿都向内弯曲，可以牢牢钉住到口的猎物。图片来源自[11]。
现代两栖类的犁骨齿，就是里面靠近鼻孔开口的那一排。根齿鱼有着类似的结构，但杀伤力要比这大得多。图片来源自网络。
Barameda decipiens头部复原图。它是保存最完整的根齿鱼【感谢 @BNB NPL 指正，最完整的根齿鱼是泥盆纪的Goolooogogia loomesi】，其他种类基本上都参考它来复原。图片来源自[12]。
Barameda decipiens的胸鳍化石。根齿鱼属于四足形类，偶鳍中有发达的肢骨和肌肉，还有可以直接呼吸空气的肺，它们很可能也在陆地上爬行和捕食。图片来源自[13]。
根齿鱼是这样一群怪物，它们出没在石炭纪的沼泽中，身躯庞大，充满蛮力；大嘴里有两排倒钩一样的锋利牙齿，一旦被它咬住，挣扎拉扯只会让牙齿刺得更深；它潜伏浑浊的水中，强壮的肌肉可以把身体像鱼雷一样弹射出去，扑向猎物；即使侥幸逃上河岸，它还能爬上陆地继续追击，把受害者拖入幽暗的水底。
一些淡水鲨鱼，比如异棘鲨Orthacanthus（参见上回），也许能够和Barameda抗衡。但根齿鱼目中还有真正的河中巨怪，足以碾压一切竞争者，那就是希氏根齿鱼（Rhizodus
hibberti）。
希氏根齿鱼没有留下完整的化石，但它的一些碎片已经足够惊人了，比如这颗22厘米长的牙齿。可以想象它的主人是怎样一头怪兽。图片来源自网络。
希氏根齿鱼牙齿化石截面图。它的齿冠和齿质会皱褶成复杂的形状，类似原始两栖动物（迷齿类，Labyrinthodontia）。图片来源自[14]
大型根齿鱼的鳞片化石。图片来源见水印。
希氏根齿鱼想象图。根据目前发现的牙齿推测，它的体长可能在7米到9米左右，足以吞噬水域中的一切动物，包括鲨鱼，其他肉鳍鱼，和早期两栖类。图片来源见水印。
但即使是希氏根齿鱼这样的巨怪也没能生存到二叠纪，演化程度更高的巨型两栖动物取代了它的地位，成为新的水畔霸主。而辐鳍鱼也成功取代肉鳍鱼，成为硬骨鱼中的优势类群。
一个时代结束了。
地球名片
生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－硬骨鱼纲－肉鳍鱼亚纲－根齿鱼目
存在时间：晚泥盆世 至 晚石炭世
现存种类：无
化石种类：不明
生活环境：淡水
代表特征：大型肉食性鱼类，弯曲的管状牙齿
代表种类：希氏根齿鱼
参考文献：
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[13] JILLIAN M. GARVEY, ZERINA JOHANSON, ANNE WARREN, REDESCRIPTION OF THE PECTORAL FIN AND VERTEBRAL COLUMN OF THE RHIZODONTID FISH BARAMEDA DECIPIENS FROM THE LOWER CARBONIFEROUS OF
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[14] A. R. I. Cruickshank, Tooth Structure in Rhizodus hibberti AG., A Rhipidistian fish
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