用《孙子兵法》的方式打开昆虫帝国 | 中生代往事（中）
上一期我们讲了昆虫帝国的简史和“二次革命”中前两大举措。本期笔者就带大家来了解一下牵涉到“军事领域”的第三个举措：昆虫真社会性行为的多次起源和辐射，来看看昆虫四大军团的“钢铁洪流”是怎样发展起来的！
上下同欲者胜
《孙子兵法》谋攻篇指出，团结是胜利的重要条件。对于昆虫也是如此。昆虫因为外骨骼和飞行能力，使得其很难与脊椎动物这样拥有内骨骼的生物去对标体型。在巨兽横行和风云诡变的自然环境中，想要存活并壮大自己就必须要开辟新的道路。
富有团结精神的军事纲领——真社会性（Eusocial）行为就显得格外的重要。这种昆虫会在自己的小集体中进行明确的工作分配，比如不孕的工兵们去捕食和负责照顾后代，而集体中的母王就专注生育后代。
著名科幻恐怖电影《异形》系列中的外星怪物异形就是具有真社会性。这种分工明确的方式使得整个集体像一个机器一样运作有序又极为团结，使得我们眼中的“小家伙”们有了不好惹的力量！
真社会性是昆虫帝国最为重要的一个“革命性”发明。其演化从达尔文时代就备受人类科学家的关注和研究。
科学家通过分子系统学分析和化石资料对此建立起一个相对合理的理论框架。真社会性的演化在整个昆虫帝国的历史上分布并不均匀，可能独立演化了13次之多。其中9次发生在膜翅目（Hymenoptera）军团中。而有6个真社会性的昆虫家族没有化石记录作为参考，比如一些蚜虫和少量缨翅目昆虫等。
造成这些化石缺失的原因可能是化石保存不完整和这些物种起源较新。但即使化石资料保存不完整，科学家还是在白垩纪化石中（尤其是琥珀化石中），发现了其中部分昆虫军团的真社会性起源和演化，他们分别是：白蚁军团、蚂蚁军团、蜜蜂军团和胡蜂军团。
白色恶魔——白蚁军团
虽说白蚁有着“蚁”这个名字，但其实和蚂蚁基本没啥关系，而是隶属于蟑螂（蜚蠊目）的一个类群。其军团的现生成员（超过3000种）全部为真社会性昆虫，这也使得白蚁成为现生生态系统中一股不可忽视的强大力量。其军团内大体分为繁殖蚁、工蚁、兵蚁和未成年的若蚁（可以理解成未成年的预备役）。
根据形态学和分子系统学分析，其起源时间大概在晚三叠世到晚侏罗世时期。是已知的最古老的真社会性生物，而化石（主要是琥珀）记录也证明了这一点。
最早的白蚁化石发现于早白垩世地层。白垩纪中期的缅甸克钦琥珀中则发现了白蚁的真社会性分工，包括工蚁、兵蚁和繁殖蚁。此外，还在琥珀化石中发现了巨型的兵蚁，可能是用来应对来自于蚂蚁军团的威胁。
虽然白蚁军团的起源时间可能无法界定，但是最起码其在1亿年前的白垩纪中期甚至更早的早白垩世就已经具备了完善的真社会性分工。
此后白蚁军团一举称霸，并将同时代横行陆地的恐龙甩在身后且延续至今。
死神镰刀——蚂蚁军团
比起“假”蚂蚁“真”蟑螂的白蚁，蚂蚁的知名度和分布更为的宽广。不论在公园中还是马路旁都能看见雄赳赳气昂昂的蚂蚁行军大队。而且和酷爱“偷家”的白蚁不同，蚂蚁中的某些猛汉甚至敢于直接对人类挥舞它们的死神镰刀。
美国亚利桑那大学的昆虫学家贾斯丁·斯密特曾经拿150多种昆虫做过一个叮咬疼痛实验，还根据痛感弄了个斯密特疼痛指数。高居榜首的就是大名鼎鼎的子弹蚁。这种貌不惊人的小东西给你一口就能让你知道什么才叫痛不欲生。
根据分子系统学推测，蚂蚁最早出现应该是在晚侏罗世或者早白垩世。最早的化石则是来自于1亿年前的克钦琥珀和法国琥珀。因为这个时间段的化石里蚂蚁的多样性大幅度提升，比如拥有巨大镰刀状口器的高度特化的地狱蚁。科学家普遍认为这段时间是蚂蚁军团大发展的一个黄金时期。
在白垩纪时期，一些基干类群的蚂蚁就已经形成了真社会性的军队，包括由无翅雌性形成的工蚁、女王和长着翅膀的雄性。琥珀里的化石还揭示了早期真社会性军队里的蚁后还是需要自己觅食的，而不像现在完全靠群体供养。
科学家还在白垩纪中期的克钦琥珀中发现了蚁客（myrmecophiles）的踪迹。这种寄生在蚂蚁社团中的异类通过和蚂蚁“签订”的各项“平等互助条约”而得到整个军团的庇护。
比如现生的一些蚜虫就会分泌甜性物质来吸引工蚁并得以借此保护自己。这一发现也从侧面说明了当时的蚂蚁军团已经具备了相当规模的真社会性。
此外，在克钦琥珀中还发现了最早的蚂蚁模仿者——一种奇翅科的若虫，将自己打扮的无比的像一只蜂蚁类（原始蚂蚁），从而更加证明了这只死神军团在当时生态界中的江湖地位，毕竟只有你不好惹才有人模仿你。
没有真社会性这一团结纲领，是没有办法生存的。不仅所有冠群（crown groups， 延续至今，较为进化）蚂蚁都演化出了真社会性，就连大部分没有现生后代的干群（stem groups，较为原始，已经灭绝）蚂蚁也都演化出了真社会性来争霸陆地。
甜蜜诱惑——蜜蜂军团
不同于前面两位以真社会性为军团总纲领的前辈，蜜蜂总科现存的20000多种里很少有真社会性种类，只在其7大家族中的2个里独立演化，即隧蜂科（Halictidae）和蜜蜂科（Apidae）。
根据系统发育基因组学研究推测，蜜蜂大概出现在距今约1亿年的晚白垩世早期。虽然其现生物种极多，但是化石记录却很不连续，并且能反应其社会性的化石极少。
最早的蜜蜂总科化石记录来自晚白垩世中期。在具有真社会性的两大家族中，隧蜂科的历史可以追述到始新世，但是却没有任何关于真社会性的化石记录。而蜜蜂科则是最为人熟知的蜜蜂家族成员，包括熊蜂、无刺的麦蜂和采蜜的蜜蜂等，其化石记录可以追述到晚白垩世，并有反映其真社会性的记录。
这个唯一被确定的中生代蜜蜂化石记录来自美国新泽西的琥珀化石（下图），是一种高度社会性的无刺蜜蜂。这证明了蜜蜂军团至少在那个时期就部分地进行了真社会性改革。
凶狠螫（shì）针——胡蜂军团
这个经常和蜜蜂弄混的军团包括胡蜂亚科（Vespinae）、马蜂亚科（Polistinae）和狭腹胡蜂亚科（Stenogastrinae）等，都为群居种类。其中狭腹胡蜂亚科是一个人丁凋零的家族，只有大概60个现生种，其家族内部分工往往并不固定，而是按需分配。另外两个家族则是完全固定的分工。
所有的胡蜂军团团体都会使用泥土或者植物建造巢穴用来保护自己，这也是胡蜂军团的一大特点。回想起曾经在单位看到的巨大马蜂窝，笔者至今还头皮发麻。
胡蜂军团的化石极为稀少，并且起源不明。狭腹胡蜂亚科压根就没有化石报道过，另两个家族的本体化石也只在距今约5500万年前的古近纪地层中被发现过。
但是在美国犹他州的白垩纪地层中发现过胡蜂的巢穴。这说明胡蜂军团最起码在晚白垩世就已经开始了真社会性变革，从而在随后的新生代杀出一片天地。
下期预告
四大军团在中生代时期的真社会性改革是整个昆虫帝国此类变革中的一个代表。它使得小小的昆虫在团结统一的目标下拧成一股绳，将1+1＞2无限放大。原本不起眼的小虫子逐渐成长为拥有庞大种群的一个个“独立混成师”甚至“多兵种集团军”！这让第二帝国有了足够强大的“军事力量”。
下一期笔者将带来最后的两项“革命”内容：“特务机构”的设置和植物月老的定位确立，敬请期待！
参考文献：
[1] Wang Bo, Xu Chunpeng, Jarzembowski E.A. (2022) Ecological radiations of insects in the Mesozoic. Trends in Ecology & Evolution, https://doi.org/10.1016/j.tree.2022.02.007.
[2] Luo Cihang, Beutel R.G., Engel M.S., Liang Kun, Li Liqin, Li Jiahao, Xu Chunpeng, Vrsansky P., Jarzembowski E.A., Wang Bo, 2021. Life history and evolution of the enigmatic Cretaceous–Eocene Alienopteridae: A critical review. Earth-Science Reviews. https://doi.org/10.1016/j.earscirev.2021.103914.
[3] Michener, C.D. and Grimaldi, D.A. (1988) The oldest fossil bee:apoid history, evolutionary stasis, and antiquity of social behavior.Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 85, 6424–6426
[4] Wenzel, J.W. (1990) A social wasp’s nest from the Cretaceousperiod, Utah, USA, and its biographical significance. Psyche97, 21–30
[5] Batelka, J. et al. (2021) The complete life cycle of a Cretaceousbeetle parasitoid. Curr. Biol. 31, R118–R119
[6] Labandeira, C.C. (2010) The pollination of mid Mesozoic seed plants and the early history of long-proboscid insects. Ann. Mo. Bot. Gard. 97, 469–513
[7] Peñalver, E. et al. (2012) Thrips pollination of Mesozoic gymnosperms. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 109, 8623–8628
[8] Xu, C., Wang, B., Fan, L., Jarzembowski, E.A., Fang, Y., Wang, H., Li, T., Zhuo, D., Ding, M., Engel, M.S. (2021). Widespread mimicry and camouflage among mid-Cretaceous insects. Gondwana Research. https://doi.org/10.1016/j.gr.2021.07.025.
[9] Fan, L., Xu, C., Jarzembowski, E. A., Cui, X. (2021). Quantifying plant mimesis in fossil insects using deep learning. Historical Biology, 1-10. https://doi.org/10.1080/08912963.2021.1952199.
[10] Heads, S.W. (2008) The fifirst fossil Proscopiidae (Insecta, Orthoptera, Eumastacoidea) with comments on the historical biogeography and evolution of the family. Palaeontology 51, 499–507
[11] Tapanila, L. and Roberts, E.M. (2012) The earliest evidence of holometabolan insect pupation in conifer wood. PLoS One 7, e31668
[12] Li Ya, Li Yan-Da, Wang Yong-Dong*, Schneider Harald, Shi Gong-Le, 2022. Re-appraisal of lacewing mimicry of liverworts from the mid-Cretaceous Kachin amber, Myanmar with a description of Selaginella cretacea sp. nov. (Selaginellales, Selaginellaceae). Cretaceous Research,133:105143.https://doi.org/10.1016/j.cretres.2022.105143.
作者：王冠群、王博、潘浩晨
作者单位：中国科学院南京地质古生物研究所