位置细胞就是概念细胞：“大脑GPS” 编码任务特征空间
前置总结：位置细胞在特定地理位置时发放，构成“大脑中的导航系统”。Aronov等人的实验发现同一回路不仅可以表征地理位置，还可以表征声音频率，表征抽象的任务特征空间。
这是一个十分美妙的研究。
之前在 Tank 和虚拟实境 中提到的：
Dmitriy Aronov 设计了一种非空间的导航任务：大鼠学习按一个杠杆，当杠杆按下时他会听到频率逐渐升高的声音。“位置”细胞编码声音的频率。
期待已久，终于发表了，毫无意外是在《自然》。以下简要介绍实验发现。
背景
导航是所有动物都面临的关键任务之一。对大脑中的导航系统，包括海马体及内侧内嗅皮层 (MEC) 的神经细胞的研究，获得了2014年的诺贝尔奖 [1]。
这些承担“大脑地图”功能的细胞最重要的特征，就是可以编码动物所在的位置：仅当动物身处某一位置时发放。许多学者怀疑这一导航系统的功能比在地理环境中进行定位要更加广泛：同样的细胞群体可能以相似的方式编码非地理信息。
与这一怀疑相关，在人类病人的测试中，在类似的区域发现了概念细胞：可以编码“照片中人的身份”这样的抽象概念 [2]。
"珍妮弗·阿尼斯顿细胞"，仅当人看到珍妮弗·阿尼斯顿的照片时有所反映。
认知地图假说：位置细胞编码任务特征空间
海马-内嗅系统是如何编码了空间定位和抽象特征呢？神经科学界一直设想的一个有趣可能是：两者其实是一回事！毕竟地理位置，或者说二维空间坐标，不过是“我需要关心的任务特征空间”中的两个维度而已。而利用短期记忆执行任务的核心要素之一，就是追踪自己在这一空间中的坐标。
为了验证这一可能性，作者们设计了一个简单的实验：让大鼠在抽象（即非地理空间的）任务空间中进行导航任务。具体来说，就是训练大鼠执行在“声音频率空间”寻找“奖励频率”的导航任务，同时记录导航系统细胞的活动，看它们的活动规律是否能支持频率空间中的导航。
通常的觅食类试验中，动物需要找到奖励在哪里。在这一声音操控实验（控声实验）中，大鼠需要找到频率空间中能得到奖励的“地方”。
如图所示，大鼠按下操纵杆时会听到频率逐渐升高的纯音，当音频处于15~22千赫时释放操纵杆，就可以得到奖励。
实验开始的时候，大鼠（自己决定）按下墙壁上的一个操纵杆。这时它会听到一个从低频（2千赫）开始，频率逐渐升高的声音。这个声音会一直升高，直到大鼠放开操纵杆，或声音超过22千赫。如果大鼠放开的时候，声音频率是在15-22千赫的“奖励区间”，就可以从旁边的出水口喝水啦！所以，为了喝水，大鼠需要做的就是去按操纵杆，注意听声音，当声音频率超过15千赫时，赶快放开（如果太早放开，或者没来得及放开，任务就失败了，需要重新开始。
聪明的大鼠学会了这个技能。
在大鼠执行这一任务的同时，作者记录了背侧海马体CA1区域和临近的背侧MEC内的神经元的活动。这是通常可以记录到位置细胞、网格细胞等编码动物地理位置细胞的区域。
经典的海马体位置细胞在空间中有每个细胞独特的偏好位置（活动速率最大的地方）；当把多个位置细胞的偏好位置画在轨道上，就会覆盖整个区域，得到如下图的效果。
（图片来自Wikipedia）
“频率细胞”
正如位置细胞一样，当作者们找出在频率空间中有偏好频率的细胞，发现它们的偏好频率也覆盖了整个任务空间。
试验中记录的CA1区细胞偏好频率覆盖2-20千赫的任务空间。
上图中，每行是一个频率细胞在执行任务中的活动情况，红色表示高频率发放。横轴为频率，因为实验中频率随着时间升高，所以从左到右可以看作是执行任务的过程。从上图可以看出，这部分CA1细胞有其偏好频率（即发放率在特定频率达到最高值，表现为每一行的红色部分）。并且，细胞群体的偏好频率覆盖整个任务频率空间（即从上到下各细胞的偏好频率逐渐升高，使得2-20千赫的声音都有相对应的频率细胞）。
这表明海马体CA1的部分细胞群体编码“此刻听到的频率”。
聪明的你可能会想到：从任务开始计时数秒，数到（比如说）8秒钟就释放摇杆，也可以完成任务吧？这些细胞真的编码频率么，会不会是时间呢？
为了排除这种可能，作者随机改变了每次实验频率变化的速率，使得整个任务的持续时间不可预料。
如图左侧为一个频率细胞的发放（纵轴）与听到声音频率（横轴）的关系；右侧横轴为时间。可以看到尽管每次任务持续的时间不同，这一细胞总在目标频率附近发放，而不是某个时间。
频率细胞和位置细胞的关系：资源共用
发现频率细胞似乎还不能证明位置细胞和频率细胞是同一种“任务特征空间坐标”细胞的子类别：毕竟，可以想象空间位置是如此的独特以至于它们其实分属两种非常不同的类别。
为了考察这种可能性，作者记录了海马体和MEC细胞在空间中的发放率，并找出其中的位置细胞和网格细胞。发现这些经典的位置相关细胞同样可以编码频率，并且频率和位置的编码是彼此独立的——位置编码和频率编码是不同任务对同一回路的共用，而非独立的两个回路。
从上图可以看出，海马体CA1细胞群体既可能单一编码地理位置信息，又可能单独编码频率信息，还可能二者都/都不编码。MEC也有同样的结论。
这一结果揭示了海马-内嗅系统并非专门编码地理位置信息，而是拥有适合编码与地理位置相似的任务特征的回路；具体细胞可以编码不同特征，且不同特征之间是相互独立的。
简评
这一实验干净利落地证实了任务特征空间假说，是一个简洁而优美的研究。（一作 Dmitriy 刚建立新实验室，应该还在招人哟！）
在空间中导航，和在频率空间中寻找奖励频率，以及计时等任务，都有共同的结构：表征任务相关的连续变化量。而位置细胞与频率细胞的分布揭示了海马-内嗅系统不仅是表征地理位置的专门结构，而可能表征任何符合此结构的与任务相关的变量，从而进行模态广泛的情景记忆编码和决策运算。
本文已发表在公众号 一元论者 ：
引用来源：
Aronov, D., Nevers, R., & Tank, D. W. (2017). Mapping of a non-spatial dimension by the hippocampal–entorhinal circuit. Nature Publishing Group, 543(7647), 719–722. http://doi.org/10.1038/nature21692
扩展阅读：
[1] 2014年诺贝尔医学奖：大脑的GPS系统 - 知乎专栏@赵思家
[2] 在神经科学领域，有哪些反直觉的研究成果？ - 知乎@漆松
[3] http://www.nature.com/nature/journal/v543/n7647/full/543631a.html Nature的相关新闻文章
