你想知道的关于营养盐的一切(上)

你想知道的关于营养盐的一切(上)

很多鱼友吐槽我说专栏的干货不够多,但是其实我的初衷是给完全不懂珊瑚的人看的,后来发现会看我的专栏的人基本上都是鱼友,那么好吧,以后就慢慢写干货了。这篇文章也就基本意味着这个专栏的方向转向。

这次要写的是营养盐。珊瑚缸的两大玄学,水质和发色,这两个玄学领域集中了无数毫无根据,或者看了两个专业名词,看了两篇水平不怎么地往往还不是很相关的中文文献就开始大吹特吹的人。

很多年前我就在CMF写过一些东西讨论营养盐,后来大家都说我太监了,其实并没有太监,只是觉得随着经验的增加、阅读文献的增多、做一些针对这方面的实验以后对营养盐的理解不断加深,在等待一个合适的时机写出一些靠谱的、有现实意义的文章出来,顺便让大家可以不再听那些跳大神的公众号忽悠。或者更有科学精神一些,在以后看某些公众号说些似是而非的东西的时候大家可以有意识问你的文献来源是什么,如果是自己做的实验,请写出实验方法,那我的目的就达到了。

我必须说明的是,我并没有表达任何只有我写的东西才是靠谱的意思,而且也并不是只有科研人员才有资格对可能的理论进行推断。经验毫无疑问是非常重要的,但并不是什么样的经验都是靠谱的、可信的。以栏主自己为例,栏主有将近十年的珊瑚饲养的经历,有四年专业从事珊瑚研究的时间,并且这四年里拥有超过20个自己设计、建缸并一直自己维护的珊瑚缸,并且每个珊瑚缸都至少有一个设计、设备完全一样,生物类型基本相同的缸做对照。换句话说经验最好是长期的经验才比较有参考价值,很多只有几个月甚至几个星期饲养经验的鱼友的经验的确是不太具有参考价值。而且有重复、有对照这事实在是太感人了,这可以让你的经验靠谱程度大大增加,嗯,就是酱紫。

首先是一些概念,并且这些概念在阅读本文和看任何的资料的时候都必须时刻注意。虽然等看完这些人已经跑了一大半了,但是没关系,这也是一种筛选。

第一,任何结论都有其前提,在满足其前提的条件下这个结论才成立。比如,我经常说在使用常用的简易测试剂(比如莎利法,如无特殊说明,以下所指简易测试剂均为沙利法)测试硝酸盐的情况下,对于任何珊瑚来说,营养盐都是越低越好,用莎利法低量程测试测出来是0也就是测不到任何颜色是比较好的。这里经常就有人问我,一点营养盐都没有虫黄藻怎么长。可是注意前提,简易测试剂你也看到了是简易的,它的检测限(就是最低能测到多低)非常高,测试剂无法测到硝酸盐不代表不存在硝酸盐,而只是说浓度低于检测限而已,其浓度完全可以满足珊瑚生长。

第二,切忌过度推理(为毛觉得在写考研英语攻略。。。。)。同样打个比方,我跟鱼友说营养盐水平高到一定程度以后珊瑚变不变更咖就跟营养盐水平高低没什么太大关系了。鱼友一定要我给个大概数值,我说大概个位数以上(其实这样也是不严谨的)。鱼友就说那就是说硝酸盐在个位数以下珊瑚就非常鲜艳了咯。这就犯了过度推理的错误,刚才的结论只能反推出硝酸盐在个位数以下跟珊瑚咖的程度有一定关联

第三,当你创造或者使用一个概念时,这个概念应当是简单的、清晰的、意义明确而不含糊的。当已经有适合的概念的时候不应再自己生造出来新的概念。比如说常见的养水解毒的说法,这种说法就是笼统的、不明确都、缺乏意义的,不应该被使用。

第四,所有的这些结论大多都是概率性的,而不具有严格意义上的因果关系。比如说高的营养盐水平会使系统出现各种问题,珊瑚无法良好生长。这就是概率性的,这是由于混沌系统的复杂性,由于其他无法知晓的因素可能使系统在高营养盐的情况下依然保持良好的生化循环,栏主实验室二十多个缸中就有一个是一直营养盐保持在非常高(大约莎利法25mg/L的水平)但珊瑚状态依然极其出色也没有什么烦人的问题。那么同样的,反过来说,单凭自己或者其他鱼友的某个缸的某个现象去否定某些结论也是不恰当的。比如某鱼友自己用自来水养珊瑚能养的还行,就大肆宣扬要什么纯水机,都是骗人的,自来水就可以养的很好,这就是不恰当的。还有要注意的是,养的好不好跟他讲的有没有道理完全没有任何必然联系。

第五,很多人往往都跟我说我只想知道一个结论就行,为什么这样子不用告诉他,但是就跟解数学题靠靠背步骤来解题一样,是完全不可取的。因为珊瑚是一个如此复杂的生物,简单都概括来说珊瑚是由珊瑚以及共生的藻类、原生动物、真菌、古菌、细菌,甚至包括共生虾、共生蟹组合成的复杂的复合的公生功能体(meta-organism)。正是由于这种共生体系的复杂性,以及常用都柏林系统本身生态系统的复杂性,所以必须用系统的、全面的眼光去看待这些问题,而不是简单的因为A所以B。

还有,引用都标有出处,格式略有点混乱,但是天天被鱼友催也懒得改了。如果有兴趣的话基本上所有的这些文献都可以通过百度学术、必应学术等学术搜索引擎搜索到并一般都能找到免费的下载链接,所以可以自己去看。


(1)硝酸盐的尺度

一旦接受了这些设定,我们来说营养盐。第一件要说的事情就是尺度。换句话说,什么样的营养盐算高,什么样的营养盐算低。曾经有鱼友跟我说了一大堆然后说自己营养盐很正常。我倒也没怀疑,说了一大堆以后问了他一句你营养盐到底是多少,他回答说25mg/L,我只能吐出一口老血。但是根据接触过的无数鱼友的看法来看,大约可以认为硝酸盐在个位数以下是非常低的状态,硝酸盐在个位数为较低的状态,硝酸盐在10-25为较高的状态,25以上为非常高的状态。事实上我们回想一下,我们为什么会有这个认知。归根到底是因为这个尺度就是我们使用的简易测试剂的尺度。养珊瑚年头长的朋友可以回想一下七八年前那时候沙利法还没有现在的那么普遍,很多人使用的是德彩或者API之类的测试剂,或者还有一些国产测试剂包括鱼友化学阿里、海贼自己自制的硝酸盐测试剂,所以在那个时候大家的普遍认知是硝酸盐在12.5以下就是极低了(因为比色卡颜色最淡的一格就是12.5)。所以有意思的是就如同经济学上的锚定效应一样,测试剂本身的尺度就像锚一样,左右了我们对营养盐高低的认知。但事实上,厂家做简易测试剂测试范围的选择的时候更多的是考虑到在成本可控的前提下技术水平能够做到。而不是考虑珊瑚对营养盐的需求。所以经常能看到一些鱼友为了知道自己缸的营养盐水平到底是多少把海水送去一些机构检测,结果往往让检测机构的人员惊讶这到底是哪里的海水硝酸盐水平超过正常水平几十倍几百倍。归根到底什么样的营养盐水平是恰当的,我的观点在文章的一开头就作为举例说出来了。使用常用的简易测试剂(比如莎利法,如无特殊说明,以下所指简易测试剂均为沙利法)测试硝酸盐的情况下,对于任何珊瑚来说,营养盐都是越低越好。然而在大多数鱼友的观念里SPS需要低营养盐,LPS,RT需要高营养盐是根深蒂固的了,有些人甚至认为SPS硝酸盐维持在5-10mg/L,LPS维持在10-25mg/L是最好的。很多鱼友为什么会产生这样的认知呢。我看过大量的帖子以及和大量的鱼友交流过后,大家通常的道理是这样的,他们观察到在低硝酸盐(比如莎利法测试为0)的缸里珊瑚颜色变淡,软体和LPS更是有很多人观察到在SPS缸中(通常硝酸盐相对较低)有颜色变淡的迹象,就由此产生了上面的推断。但是为什么认知上会有这么大的偏差呢。这就要知道珊瑚与虫黄藻对硝酸盐的需求是怎么样的了。

(2)高硝酸盐对珊瑚以及虫黄藻的影响

高的营养盐水平是会对珊瑚造成非常严重的负面影响的。首先,大量的研究表明高营养盐会显著的降低珊瑚的生长率[1]


需要注意的是,换算一下可以发现,这些研究所添加的营养盐不过是零点几毫克每升而已,因为通常来讲珊瑚礁区的海水硝酸盐只不过是0.0几毫克每升而已,可想而知那些动辄几十毫克每升的营养盐会对珊瑚造成多大的影响。而且鱼友常说的因为磷酸盐能与钙结合影响碳酸盐形成从而降低钙化率的作用在这个过程中起到的影响从目前的证据来看应该说是不明显的或者说微乎其微的,真正起到主要作用的机理目前并不十分清楚。这点极其重要,如果你想要一个珊瑚快速生长的缸,高营养盐环境是必须避免的。

其次如同鱼友对于营养盐的通常认知一样,高营养盐会刺激虫黄藻的增殖[2,3],但同时珊瑚也会增加虫黄藻的释放量[4],并且营养盐升高后虫黄藻光合作用能力会下降[5],再考虑到由于营养盐高到一定程度不会成为限制性因子以后,营养盐增高并不会继续刺激虫黄藻密度增高。所以当营养盐水平达到一定程度以后虫黄藻不会再显著增加,这就是我说“营养盐水平高到一定程度以后珊瑚变不变更咖就跟营养盐水平高低没什么太大关系了”的原因。

营养盐增加会使珊瑚死亡率升高,而且对有性繁殖也有不利影响[6]。大量的野外研究报道了报道营养盐升高与各种珊瑚疾病的发生有正相关关系[7,8],也有大量研究表明营养盐升高是引发珊瑚疾病的重要因素之一[9-11]。

最后高营养盐还会引起藻类的大量滋生,比如常见的红泥。藻类通过竞争生存空间、物理挤压、化感作用等不同方式影响珊瑚的生存、生长[12]。

应该说高营养盐环境对于珊瑚几乎是百害而无一利的。

那么为什么珊瑚不需要较高的营养盐,这些营养盐是如何影响珊瑚的。

(3)珊瑚对硝酸盐的需求

看到上面的猜测不难推断出,鱼友普遍认为,虫黄藻生长需要的营养盐主要来自于吸收水体中的营养盐。但是事实并不是这么简单的。别忘了刚刚说的,珊瑚是一个复杂的复合共生体系(meta-organism)。这个公生体中的很多部分都对珊瑚营养盐需求起到了作用。

首先,虫黄藻营养盐的一部分来源的确是来自于水中的无机营养盐。这也是高营养盐会影响虫黄藻生长的原因。但是需要注意的是,有大量研究表明,珊瑚能够富集水中的铵提供给虫黄藻[13-15]。同时还有研究表明,珊瑚能够通过调节虫黄藻周边体液的pH值控制虫黄藻对铵盐的利用。由于学界普遍倾向于认为(也就是没那么确定)虫黄藻能够直接利用的氮源是氨,或者至少说,已经有不少研究表明相比于亚硝酸盐、硝酸盐,虫黄藻更倾向于利用铵[16,17],所以这个机理可能对虫黄藻对营养盐的利用起到了重要的作用。

其次,(注意,这个顺序仅仅是写作的顺序不代表贡献的大小)虫黄藻还有一个非常重要的营养盐来源,就是珊瑚的代谢废物,大量研究表明,珊瑚代谢(也就是吃喝拉撒)产生的营养盐大部分都不会被排出体外,而是被虫黄藻重新利用[18],这个过程如此重要,我倾向于认为这是虫黄藻营养盐的最主要来源。这可能也就是为什么有些鱼友在喂了意大利餐以后第二天能观察到珊瑚突然变咖了的原因,珊瑚大量捕食以后将这些含氮废物排放给虫黄藻利用,使得虫黄藻可以快速增殖。

而说到珊瑚吃喝,也就是捕食,鱼友们也存在着严重的误区,认为珊瑚的捕食就是依靠水螅体去抓取。事实上并没有这么简单,水螅体本身的抓取只是珊瑚食物捕捉的一部分。珊瑚表面还分布着大量的纤毛(cilia)[19,20]。



珊瑚的表面还有大量的粘液(mucus),这些粘液的释放有机碳的量有很多研究表明可以达到珊瑚虫黄藻光合作用产物固碳量的20-45%左右 [21]。这些粘液可以起到很多作用,我挑几个有关的说,粘液本身可以粘附水中的浮游生物、颗粒物、细菌等。同时也有不少研究表明粘液可能可以使细菌在上面生长,然后被珊瑚吃掉[22]。

而纤毛可以将这些粘液和粘附的食物送进到口器中[21]。

珊瑚的捕食对珊瑚的营养需求是极其重要的,完全不像鱼友们理解的珊瑚靠虫黄藻进行光合作用就可以满足营养需求,只靠虫黄藻进行光合作用就跟人只吃米饭是一样的,由于虫黄藻提供给珊瑚的食物C:N比极高,有些科学家在文献里甚至戏称是垃圾食品。

所以也必须清楚的认识到仅仅是珊瑚捕食这一点就有十分复杂的机制,这背后还有很多未知的知识等着我们去研究。

第三,除了上面两点以外,珊瑚还有一个重要的营养盐获得机制,就是靠共生微生物,这就是为什么我一开始就说必须认识到珊瑚的复杂性。珊瑚共生微生物对营养盐获得最重要的一个部分就是共生固氮细菌,这个也是近几年的一个新的研究热点。这些细菌能够把水中溶解的少量氮气转化成化合态的氮,从而能够被生物利用。固氮细菌的分布非常广泛,在珊瑚的骨骼[23],组织[24],粘液[25](这是粘液的作用之一),甚至间隙水中[26]都能够找到。不要问我共生固氮细菌能满足多少珊瑚对营养盐的需求,因为共生固氮细菌的固氮能力受环境条件的影响非常大[27,28]。尤其是环境中的营养盐水平,我们自己的实验可以发现大概硝酸盐水平到了个位数级别固氮作用就基本停滞了,这与很多研究的结果是一致的。而在低营养盐浓度下,固氮作用与虫黄藻密度有很好的正相关关系[29],表明固氮作用可能对虫黄藻对营养盐需求非常重要。

不止是固氮细菌,珊瑚内还可以检测到硝化反硝化作用,这个对营养盐机制的贡献就比较复杂了,在这里暂不讨论。

总的来说这个共生体系十分脆弱,非常容易被外界的环境变化所影响[30],尤其是营养盐[31],所以当珊瑚处于高营养盐环境时,不止虫黄藻会增多,共生体系也会发生变化,当重新回到低营养盐环境时,虫黄藻和共生体系往往需要很长的时间才能恢复类似于原本状态的平衡甚至无法恢复。

说了这么多,总结就是,珊瑚有这么多满足虫黄藻营养盐需求的机制,大家居然还在天天担心营养盐太低虫黄藻不够吃,还是回去洗洗睡吧。

那么问题就来了,为什么有些鱼友会观察到珊瑚颜色越来越淡,也就是虫黄藻越来越少的这种不健康的情况呢?难道不是营养盐太低吗?

这一点由于我没有足够的文献支持,只能凭自己的经验做出解释。应该说不同的缸即使测出来的营养盐水平相同,但是达到这个营养盐水平的方法也是不同的。有些人是通过合理的设备搭配加上耐心的养水以及良好的维护达到的,而有些人可能就是通过少养鱼,尽量少喂食,用大的蛋分之类的手段达到的。那后者的维护手段就会造成一个问题,可供珊瑚捕食的颗粒物、细菌(比如鱼类排泄的粪便,或者由此产生的一系列食物链上的细菌、浮游生物等等)就会少很多,造成我在前面说的珊瑚代谢排泄出的营养盐大大减少,从而使得虫黄藻营养盐的需求不能被满足,而依靠高效的生化循环维持低营养盐,水中是有大量可供珊瑚捕食的东西的。我自己的大多数缸营养盐都维持在即使用FIA也测不到什么营养盐的水平,但是无论是软珊瑚还是硬珊瑚珊瑚都并没有发生颜色过浅的情况。所以从前很多有经验的高手所主张的“营养盐就应该大输入,大输出”是非常有道理的。所以当你发现你的珊瑚颜色变得太淡时,试试多喂喂珊瑚粮和鱼吧。

而如果只是缸里某些珊瑚颜色过淡,更应该首先去检查这颗珊瑚所处的位置是否水流太强/太弱,光照是否太强/太弱,这更可能是造成问题的关键。而软体珊瑚、LPS在SPS缸中更容易被观察到颜色太淡一般应该就是因为水流过强、光照过强,使得珊瑚产生胁迫状态,吐出虫黄藻。或者是没有合适粒径的食物所造成的,而跟无机营养盐水平的关系不太大。

那么知道了珊瑚需要低营养盐之后如何让系统维持低营养盐呢?请看下回分解。


PS:这篇文章的(下)我会以Q&A的形式来写,如果你有任何问题的话可以在留言中提出,我会挑出一些比较普遍的问题进行回答。

如果你都看到这里了我的鱼友群群号是:530924812,不欢迎商家,谢谢


参考文献

[1] Ferrier-Pages C, Gattuso J P, Dallot Set al. Effect of nutrient enrichment on growth and photosynthesis of the zooxanthellate coral Stylophora pistillata. Coral Reefs, 2000,19:103-113.

[2] Muscatine L, Falkowski P G, Dubinsky Z, et al. The effect of external nutrient resources on the population dynamics of zooxanthellae in a reef coral. Proceedings of the Royal Society of London Series B, 1989,236: 311-324.

[3] Stambler N, Popper N G, Dubinsdy Z, et al. Effects of nutrient enrichment and water motion on he coral Pcillopora damicornis. Pacific Science, 1991, 45:299-307.

[4] 朱葆华,王广策,黄勃,等. 温度、缺氧、氨氮和硝氮对 3 种珊瑚白化的影响[J].2004. 49(17): 1742-1748.

[5] 时翔,谭烨辉,黄良民,等.磷酸盐胁迫对造礁石珊瑚共生虫黄藻光合作用的影响[J].生态学报,2008, 28(6):2581-2586.

[6] Koop K, Booth D,Broadbent A, et al. ENCORE: The Effect of Nutrient Enrichment on Coral Reefs. Synthesis of Results
and Conclusions[J]. Marine Pollution Bulletin, 2001, 42:91-120.

[7] Haapkylä J, Unsworth R K, Flavell M, et al. Seasonal rainfall and runoff promote coral disease on an inshore reef[J].
Plos One, 2011, 6: : e16893.

[8] Kaczmarsky L, Richardson L L. Do elevated nutrients and organic carbon on Philippine reefs increase the prevalence of coral disease?[J]. Coral Reefs, 2010, 30: 253-257.

[9] Baker D M, Macavoy S E, Kim K. Relationship between water quality, δ15N, and aspergillosis of Caribbean sea fan corals[J]. Marine Ecology Progress, 2007, 343: 123-130.

[10] Bruno J F, Petes L E, Harvell C D, et al. Nutrient enrichment can increase the severity of coral diseases[J]. Ecology Letters, 2003, 6: 1056–1061.

[11] Garren M, Raymundo L, Guest J, et al. Resilience of Coral-Associated Bacterial Communities Exposed to Fish Farm Effluent[J]. Plos One, 2009, 4: : e7319.

[12] Tai C T, Ng C S L, Guest J, et al. Grazers improve health of coral juveniles in ex situ mariculture[J]. Aquaculture, 2013, 414: 288–293.

[13] Pernice, M. et al. A single-cell view of ammonium assimilation in coral-dinoflagellate symbiosis. ISME J. 2012,6:1314–1324

[14] Yellowlees D. et al. Metabolic interactions between algal symbionts and invertebrate hosts. Plant Cell Environ.2008, 31:679–694

[15] Wooldridge,S.A.Breakdown of the coral-algae symbiosis: towards formalising a
linkage between warm-water bleaching thresholds and the growth rate of the intracellular zooxanthellae. Biogeosciences 2013,10:1647–1658

[16] Taguchi, S and Kinzie, R.A., III Growth of zooxanthellae in culture with two nitrogen sources. Mar. Biol. 2011,138:149–155

[17] D’Elia, C.F et al. Nutrient uptake kinetics of freshly isolated zooxantellae. Mar. Biol. 1983,167:157–167

[18] Barott, K.L et al. Coral host cells acidify symbiotic algal microenvironment to promote photosynthesis. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2015,112:607–612

[19] Johnston I,Rohwer F. Microbial landscapes on the outer tissue surfaces of the reef-building coral Porites compressa[J]. Coral Reefs, 2007, 26(2): 375-383.

[20] Shapiro O H,Fernandez V I, Garren M, et al. Vortical ciliary flows actively enhance mass
transport in reef corals.[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2014, 111(37):13391-6.

[21] Brown B E,Bythell J C. Perspectives on mucus secretion in reef corals[J]. Marine Ecology Progress, 2005, 296(1):291-309.

[22] Ritchie K B,Smith G W. Microbial Communities of Coral Surface Mucopolysaccharide Layers[M].Springer Berlin Heidelberg, 2004.

[23] Risk, M.J. and Muller, H.R. Porewater in coral heads: evidence for nutrient
regeneration. Limnol. Oceanogr. 1983,28:1004–1008

[24] Wafar, M. et al. Nitrification in reef corals. Limnol. Oceanogr. 1990,35:725–730

[25] Siboni, N. et al. Global distribution and diversity of coral-associated archaea and
their possible role in the coral holobiont nitrogen cycle. Environ. Microbiol.2008,10: 2979–2990

[26] Schiller, C.and Herndl, G.J. Coral reefs evidence of enhanced microbial activity in
the interstitial space of branched corals: possible implications for coral metabolism. Coral Reefs 1989,7:179–184

[27] Ra decker, N.et al.Ocean acidification rapidly reduces dinitrogen fixation
associated with the hermatypic coral Seriatopora hystrix. Mar. Ecol. Prog. Ser.
2014,511:297–302

[28] Lesser, M.P.et al. Nitrogen fixation by symbiotic cyanobacteria provides a source of nitrogen for the scleractinian coral Montastraea cavernosa. Mar. Ecol. Prog. Ser.2007, 346: 143–152

[29] Lesser, M.P.et al. Nitrogen fixation by symbiotic cyanobacteria provides a source of nitrogen for the scleractinian coral Montastraea cavernosa. Mar. Ecol. Prog.Ser.2007, 346: 143–152

[30] Szmant A M,Ferrer L M, Fitz Gerald L M. Nitrogen excretion and O: N rations in reef
corals: Evidence for conservation of nitrogen [J]. Mar Biol. 1990. 140:191-127.

[31] Dubinsky Z,Stambler N, Ben-Zion M, et al. The effect of external nutrient resources
on the optical properties and photosynthetic efficiency of Stylophora pistillata [J]. Proc R Soc London. Ser B. 1990. 239:231-246.

编辑于 2017-07-31

文章被以下专栏收录