科普短文 | 植物也分“公”和”母”
“食色，性也。”——告子。（是的，这句话是告子说的，可不是孟子或孔子说的）
这话体现的是告子的“性无善无不善”的主张，和荀子主张的“性恶论”以及孟子主张的“性善论”构成了对人性的三种认识。具体怎么体现的，芳老师今天就先hold住不说，毕竟今天的主题不是哲学思想（想听的在评论区扣1），而是：植物的性别决定！
“食色，性也”说的是食欲和性欲都是人的本性，指出人和动物的相似性。但其实，“食”，营养，“色”，繁殖，是生物的最基本的本能，植物也有这两种天性。我们对动物的这些本能有了很直观的体验，但我们对植物的这些本能的理解，却远远不够。性别决定对高等生物，无论是动物和植物，的繁衍都是非常重要的，我们都知道，常见的脊椎动物，比如，狗，猫，马和鸡，他们有“公母”之分，那植物到底分不分“公母”？（当然，可以分！）
如果你在野外随手摘下一朵花，仔细观察，大部分的花都有如下结构：
其中的雄蕊（stamen）对应动物中雄性的生殖器官，而雌蕊（carpel or pistil）对应的就是动物中雌性的生殖器官（高中生物还记得吗！）。没错，大多数开花植物的花都是“两性花”，只有约10%的被子植物能开单性花（雄花和雌花在同一植株=雌雄同株），雄花和雌花在不同植株=雌雄异株）。如果说“两性花”是雌雄生殖器官长在一个生物个体的一个地方的话，那么“雌雄同株”就是雌雄生殖器官长在一个生物个体（individual）的不同地方，而“雌雄异株”就是我们所谓的，有“公母”之分了，即雌雄生殖器官长在不同生物个体上。自然界中的开花植物中，仅有6%（约14600种）出现了公母之分(Renner & Ricklefs, 1995)，也就是所谓的“性别分化”。
而只有极少数目的雌雄异株植物中，有类似于脊椎动物中的性染色体(Charlesworth, 2002)。比如处于性染色体进化的早期簸箕柳（Salix suchowensis）和芦笋（Asparagus officinalis）等植物的具有同型性染色体（homomorphic sex chromosome），而苏铁（Cycas revoluta）和酸模（Rumex acetosa）等植物拥有进化后期的异型性染色体（heteromorphic sex chromosome），和动物类似的性染色体系统。
从系统发育演化的角度来看，雌雄异株都来自于雌雄同株的祖先。由此可见，植物进化出性别是非常晚近的事件，同时还保留着杂性异株（即雌雄同株和雌雄异株共存）的进化原始性状，起源时间也晚于哺乳动物的性染色体，“且在不同雌雄异株植物中多次起源并独立演变，从而使得植物性染色体在整个生物性染色体进化研究中占有重要地位”(Ming et al., 2007)[1]。——知乎日报
“大量的研究表明，植物性染色体是由1对常染色体经过2次不育突变逐步进化而来，突变位点之间的重组抑制在进化过程中扮演着重要角色”，具体的演化步骤如下[2]：（看懂看不懂的大家都记得动小手指查查哦）
关于植物性染色体的演变存在不同的学说。Westergaard(1958)的三步学说将性染色体的进化过程分为3个阶段；除此之外，还有Vyskot和Hobza(2004)的四阶段学说及Ming等(2007)提出的五阶段学说[1]（如图）。
第1阶段以草莓（Fragaria virginica）等植物为代表，常染色体上出现了性别决定基因，由于重组抑制还未形成，所以性别决定基因并不稳定，会跟常染色体对应区域重组，可能会出现雌雄同株和不育个体。
第2阶段以芦笋（Asparagus officinalis）为代表，性别决定位点开始出现重组抑制，Y染色体与X染色体同型, 这个时期的YY基因型个体具有活力。
第3阶段以番木瓜（Carica papaya）等植物为代表，这个时期的YY基因型个体没有活力，主要是由于重组抑制区域扩大，YY型会因为缺少一些X上的关键基因而致死。
第4阶段以白麦瓶草（Silene latifolia）为代表，异形的性染色体形成（X和Y染色体差异，在细胞学上可见），这种植物在英国的街道边非常常见。
第5阶段以裸子植物苏铁（Cycas revoluta）为代表，和人类的Y染色体类似，是短小的Y染色体。
第6阶段以酸模（rumex）等植物为代表，这个时期的Y染色体已经发生了退化甚至消失，类似在果蝇（Drosophila Melanogaster）中，此时的性别决定与Y染色体无关，而是由X染色体和常染色体控制。
（那人类的染色体，特别是男性的Y染色体，会不会以后也和酸模一样会消失呢？（芳老师瑟瑟发抖）按照进化的方向来看，确实是有可能的，那建立在Y染色体消失的生物体基础上的人类社会是怎么样的呢？[惊恐.jpg] 这还是留给科幻作家们去猜想吧。
InVisor芳老师给愿意阅读英文的同学提供一下重点词汇，咱发国际期刊文章，可得把一些专业名词给记好呀~
- monoecious (hermaphrodite）: 雌雄同株
- andro monoecious：雄株
- gynoecious：雌株
- gynodioecy: 全雌异株（整个种群只有雌性植株和雌雄同株植株）
- androdioecy: 全雄异株（整个种群只有雄性植株和雌雄同株植株)
最后，如果大家对于「科研背景提升」、「论文发表」、「科研课题辅导」、「名校科研助理申请」有任何想法的话，十分欢迎大家来戳一戳芳老师（一般人芳老师是不会告诉ta客服微信滴：invisor003，记得备注“知乎学术科研”哈~~~）❤️❤️喜欢点赞收藏转发来一波！
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高清图片如需自取：
- 图1：https://www.online-sciences.com/the-living-organisms/what-is-the-structure-of-the-typical-flower/
- 图4: https://www.sciencemag.org/sites/default/.les/styles/article_main_image_-1280wno_aspect/public/.owers.jpg?itok=g_Q5aIYJ
- 图5：http://www.naist.jp/en/research_achievements/20170116.png
- 图6：https://www.researchgate.net/figure/Flower-samples-for-the-Ht-SuperSAGE-analysis-The-papaya-flowers-used-for-the-RNA_fig5_229427865
- 图7：https://www.researchgate.net/figure/Morphology-of-healthy-flowers-of-Silene-latifolia-and-female-flowers-infected-with-the_fig1_7978141
- 图8：https://twitter.com/gardenboi/status/781666605616992256?lang=ca
