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【地球演义】锦鳞记5:骇浪吞舟脱巨鳞

【地球演义】锦鳞记5:骇浪吞舟脱巨鳞

题句出自宋·赵构,《渔父词》


  泥盆纪末大灭绝对肉鳍鱼影响很大,自石炭纪以后,它们的演化就呈现出一种停滞状态,无论形态还是生活习性,都少有改变和突破。三大分支中,腔棘鱼和肺鱼都以“活化石”的形态生存到今天,而四足形类在石炭纪末的回光返照之后,就退出了地球舞台,把生存空间让给了真正的四足动物。


一,腔棘鱼

  腔棘鱼类从来没有向陆地发起过冲击。它们安安稳稳地定居在海洋中,混迹在棘鱼,辐鳍鱼和小型软骨鱼当中,共享生存空间。

泥盆纪到石炭纪主要腔棘鱼类的生存时间和身体形态。注意右下有两种体型比较特殊的类型。图片来源自[1]。


  在泥盆纪晚期到石炭纪早期,腔棘鱼也有过一些多样化的尝试,比如出现了接近鳗形的Holopterygius nudus,和类似鲳形的Allenypterus montanus

晚泥盆世Holopterygius nudus化石和骨骼结构图。在千篇一律的腔棘鱼当中,它算是很特别的了。图片来源自[1],标尺长度1厘米。


石炭纪Allenypterus montanus化石[2]和复原图。最大的个体有15厘米长。


  但这些改变只是小打小闹,以多样性而言,它们还不如同时期的辐鳍鱼类(参见第一百八十回 锦鳞记4:鲂鱼鱍鱍色胜银),更不用说千奇百怪的软骨鱼了(参见前两回)。这些尝试很快湮没在时光的深处,倒是那些普通体型一直延续到今天。


熊谷石灰岩发现的石炭纪腔棘鱼。上:Caridosuctor populosum,长25厘米;中:Hadronector donbairdi,长12厘米;下:Polyosteorhynchus beargulchensis,长15厘米。图片来源自[2]。


  特征如此明显,难怪当初发现者一眼就从满船的死鱼堆里认出了矛尾鱼。


除了大小之外,现代腔棘鱼和它的祖先几乎没有什么区别。图片来源自网络。


腔棘鱼的脊柱由软骨构成。就像这块早石炭世腔棘鱼幼体(未定名)化石,可以看到鳍棘,鳞片,颅骨,舌弓,还有脊椎上下的骨针,但是脊柱本身却没有保留下来。图片来源自[3]。



二,肺鱼

  肺鱼是高度适应淡水生活的类群。它们的脊柱骨化程度也很低。

蒙卡夫雷勒特异埋藏化石群出土的晚石炭世Sagenodus属肺鱼化石。和上面的腔棘鱼化石类似,头部骨化程度较高的有鳃盖,颅骨和舌弓,身体部位的鳍骨和肋骨非常清晰,唯独缺了脊柱。图片来源自[4],标尺长度5厘米。


  肺鱼的齿板辨识度很高,也是区别不同种类的重要依据。


上图那条Sagenodus属肺鱼的齿板。图片来源自[4],标尺长度1厘米。


两种早石炭世肺鱼的齿板化石。上图:Delatitia breviceps,来源自[5]。下图:Ctenodus sp.,来源自[6],标尺长度1厘米。


  虽然形状各不相同,但这些齿板的功能并无二致,它们和瓣齿鲨的牙齿(参见上回)类似,都是用来磨碎有硬壳的食物。石炭纪的淡水中不乏螺蛳和河蚌(参见第一百七十六回 螺蛳壳里做道场;第一百七十七回 古蚌沉沙),还有甲壳类(参见第一百六十三回 直播:怎样在石炭纪吃虾)和蠕虫。这些都是肺鱼的口食。

  一些肺鱼生活在森林底部的水塘和泥炭湿地中,这些水体会在枯水季节干涸。为了解决这个生存难题,有些肺鱼演化出夏眠(aestivation)的本领。它们会在水塘完全干枯前钻入泥土,用体表分泌的粘液结成茧壳,保持身体潮湿,用特化的鳔(肺)直接呼吸空气,等待雨水再次浸润大地。自石炭纪以后,一代又一代的肺鱼用这种方法抵御恶劣的环境。

正在茧壳中等待雨水的现代非洲肺鱼。它们的祖先在3亿年前就已经做着同样的事。图片来源自网络。


这条早石炭世的肺鱼再也没能从休眠中苏醒,它和自己挖掘的洞穴一起在地层中凝固。右侧放大图中的黑色圆点是肺鱼肋骨的截面。图片来源自[7],标尺长度10厘米。


上图:二叠纪肺鱼洞穴化石,来源自[8]。下图:三叠纪肺鱼洞穴化石,来源自[9]。肺鱼的保命绝招非常有效,它们成功地在三次大灭绝事件中幸存。


三叠纪肺鱼洞穴的铸型化石,图片来源自[9]。这些洞穴成了天然的模腔,灌注在其中的沉积物变质固化,保留了洞穴的形状和结构,下方的膨大部分就是肺鱼曾经栖居的空间。


三,四足形类

  石炭纪四足形类的日子不太好过。由于Hangenberg事件的打击,统治淡水生态系统的四足形类凋零殆尽。少数幸存者在漫长的恢复期(柔默空缺)之后,再次登上食物链的顶点。

泥盆纪的四足形类:真掌鳍鱼(A)和现代梭子鱼(B)的体型对比。它们是凶猛的食肉动物,肌肉发达的鱼雷形身体适合埋伏和发动突袭。但当生态系统崩溃时,这些高级消费者往往是最脆弱的。图片来源自[10]。


  它们中有些演化成了真正的两栖动物,在晚石炭世和早二叠世大放异彩。但那些鱼形的四足形类没有这么幸运,根齿鱼目(Rhizodontida)成了这类动物的最后一缕余晖。

Barameda decipiens化石和线图。Barameda属是石炭纪中期比较常见的中型根齿鱼,这块化石上的鱼体扭曲变形成乱糟糟的一团,但经过精心还原后,研究者在上面找到了一些很有意思的东西。图片来源自[11]。


Barameda decipiens 的上下颌复原。锋利的牙齿表明这是一种凶猛的食肉动物。除了上下颌之外,它的上颚还装备了第二套牙齿——犁骨齿(Vomerine teeth)。所有的牙齿都向内弯曲,可以牢牢钉住到口的猎物。图片来源自[11]。


现代两栖类的犁骨齿,就是里面靠近鼻孔开口的那一排。根齿鱼有着类似的结构,但杀伤力要比这大得多。图片来源自网络。

Barameda decipiens头部复原图。它是保存最完整的根齿鱼【感谢 @BNB NPL 指正,最完整的根齿鱼是泥盆纪的Goolooogogia loomesi】,其他种类基本上都参考它来复原。图片来源自[12]。


Barameda decipiens的胸鳍化石。根齿鱼属于四足形类,偶鳍中有发达的肢骨和肌肉,还有可以直接呼吸空气的肺,它们很可能也在陆地上爬行和捕食。图片来源自[13]。


  根齿鱼是这样一群怪物,它们出没在石炭纪的沼泽中,身躯庞大,充满蛮力;大嘴里有两排倒钩一样的锋利牙齿,一旦被它咬住,挣扎拉扯只会让牙齿刺得更深;它潜伏浑浊的水中,强壮的肌肉可以把身体像鱼雷一样弹射出去,扑向猎物;即使侥幸逃上河岸,它还能爬上陆地继续追击,把受害者拖入幽暗的水底。

  一些淡水鲨鱼,比如异棘鲨Orthacanthus(参见上回),也许能够和Barameda抗衡。但根齿鱼目中还有真正的河中巨怪,足以碾压一切竞争者,那就是希氏根齿鱼(Rhizodus
hibberti
)。


希氏根齿鱼没有留下完整的化石,但它的一些碎片已经足够惊人了,比如这颗22厘米长的牙齿。可以想象它的主人是怎样一头怪兽。图片来源自网络。


希氏根齿鱼牙齿化石截面图。它的齿冠和齿质会皱褶成复杂的形状,类似原始两栖动物(迷齿类,Labyrinthodontia)。图片来源自[14]


大型根齿鱼的鳞片化石。图片来源见水印。


希氏根齿鱼想象图。根据目前发现的牙齿推测,它的体长可能在7米到9米左右,足以吞噬水域中的一切动物,包括鲨鱼,其他肉鳍鱼,和早期两栖类。图片来源见水印。


  但即使是希氏根齿鱼这样的巨怪也没能生存到二叠纪,演化程度更高的巨型两栖动物取代了它的地位,成为新的水畔霸主。而辐鳍鱼也成功取代肉鳍鱼,成为硬骨鱼中的优势类群。

  一个时代结束了。


地球名片

生物分类:动物界-脊索动物门-脊椎动物亚门-硬骨鱼纲-肉鳍鱼亚纲-根齿鱼目

存在时间:晚泥盆世 至 晚石炭世

现存种类:无

化石种类:不明

生活环境:淡水

代表特征:大型肉食性鱼类,弯曲的管状牙齿

代表种类:希氏根齿鱼


参考文献:

[1] Matt Friedman, Michael I. Coates, A newly recognized fossil coelacanth highlights the early morphological diversification of the clade. Proc. R. Soc. B (2006) 273, 245–250, doi: 10.1098/rspb.2005.3316

[2] Lund, Richard, and Grogan, E.D., 2005, Bear Gulch web site, sju.edu/research/bear_g

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[11] TIMOTHY HOLLAND, ANNE WARREN, ZERINA JOHANSON, et al., A NEW SPECIES OF BARAMEDA (RHIZODONTIDA) AND HETEROCHRONY IN THE RHIZODONTID PECTORAL FIN. JOURNAL OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY, VOL. 27, NO. 2, 2007

[12] John A. Long, Per E. Ahlberg, New observations on the snouts of rhizodont
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[13] JILLIAN M. GARVEY, ZERINA JOHANSON, ANNE WARREN, REDESCRIPTION OF THE PECTORAL FIN AND VERTEBRAL COLUMN OF THE RHIZODONTID FISH BARAMEDA DECIPIENS FROM THE LOWER CARBONIFEROUS OF
AUSTRALIA. Journal of Vertebrate Paleontology 25(1): 8–18, March 2005

[14] A. R. I. Cruickshank, Tooth Structure in Rhizodus hibberti AG., A Rhipidistian fish


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