“我眼中的世界”:联合皮层区的认知加工

“我眼中的世界”:联合皮层区的认知加工

大概半年多前,我还是个合格的追星少女,写文剪视频和小姐妹们嘻嘻哈哈,好不快活。孰料科研魅(yā)力太大,竟渐渐被迫戒了网瘾。话说,我追的那位十八线小明星在微博上自创过一个标签,“我眼中的世界”,用来po自己拍的摄影小作品。

不带粉丝滤镜地夸,这个标签实在是太有心理学和神经科学的意味了:是“我眼中”的世界,而不是世界“本来”的面貌。我们的眼睛不是普通的照相机,它是在积极地捕捉环境中脑子觉得最有用的信息。其他的感觉,比如听觉、触觉等,也是一样。而我们每个人“眼中”的世界可能都是不一样的,因为眼球背后的脑认知加工很有可能不同。这些不同,往往就体现在联合皮层区的加工。

一、概述

早前,人们认为,人脑的信息加工(imformation processing)过程只有刺激输入和反应输出,信息直接从感觉系统流向运动系统。但后来,研究者们发现,脑内还有大片联合皮层(Association cortices)区域。甚至是简单的行为,比如击球,都会涉及很多脑区,比如击球前视觉皮层、前运动皮层、杏仁核、下丘脑会非常活跃,而击球时运动皮层、后顶叶皮层、基底神经节、海马、脑干核团、小脑和脊髓都会激活。也就是说,许多行为并不是只涉及感觉系统和运动系统的简单反射(reflex),复杂行为还涉及联合系统的信息加工。其中包括注意、计划、抑制、控制、意识知觉、智力、自我意识、人格和自由意志等。且90%左右的脑都属于联合系统。

也就是说,信息加工流的方向是:感觉-->联合-->运动。联合皮层作为中枢站,既整合不同感觉模式,又将知觉与动作连接起来,还与丘脑、基底神经节和小脑等区域连接。其复杂的解剖基础提示了高级脑功能的可能性。

在这些联合皮层中,最重要的有三个:后部/顶叶联合皮层(posterior/parietal)、颞叶/边缘联合皮层(temporal/limbic)和前部/额叶联合皮层(anterior/frontal)


二、顶叶(后部联合皮层,posterior association area)

顶叶皮层包括了一条很重要的信息加工流。

我们知道,视觉的信息加工有背侧和腹侧两条加工流。腹侧加工“是什么”,而背侧加工“在哪里”。背侧这条加工流就是从枕叶的初级视觉皮层流向顶叶,因此,顶叶联合皮层具有定位和运动知觉(location and movement perception)的功能。另外,它也与注意(attention)有关。

研究人员用微电极记录猴子在忽视目标刺激和注意目标刺激下顶叶单个神经元的反应(主试点保持在屏幕正中)。结果发现,当注意目标刺激时,神经元的活动性明显增强。

脑成像实验进一步验证了顶叶与注意的关联,并且这种关联具有偏侧化。在注视点保持在屏幕正中的情况下,若注意刺激在左侧视野呈现,那么右侧顶叶被激活,而当注意刺激在右侧视野中时,双侧顶叶被激活。

神经学家Walter Russell Brain(1895~1966)发现,有一些右侧顶叶下部皮层(inferior parietal)受损的病人,会出现半侧忽视(hemi-neglect)症状。让他们照葫芦画瓢,他们会只画出瓢的右边,对左半边视而不见。有一条狗的脑部也出现了这种损伤,它在吃狗粮的时候,只会吃盆子右半边的,舔得干干净净,就好像左边压根没有狗粮一样。但是如果你把盆子转一转,它又会高高兴兴吃起来,好像得到了新的一盆狗粮一样。

由于右侧顶叶下部涉及双侧视野的注意加工,右侧的顶叶损伤会导致严重的左侧忽视,而左侧顶叶损伤只会导致轻微的右侧忽视,部分的双侧顶叶损伤才会导致严重的右侧忽视。


三、额叶前部联合区(Frontal Anterior Association Area)

这部分联合区主要参与工作记忆(延迟应答)、计划、决策和反应抑制。

我觉得比较有意思的是反应抑制(response inhibition)。抑制是大脑很重要的一种功能。现实生活中,我们有许多事情是不能做的,这种反应抑制能够保证我们的存活。我想,这是反应抑制的演化意义。

在进行Go/No-go任务时,被试需要做一项很简单的任务,看到圆形时按键,看到方形时不按键。在不能按键的时候,背外侧前额叶的激活水平升高,这是因为它需要抑制潜在的反应。

说到反应抑制,心理学专业的学生可能都会想到延迟满足的棉花糖实验。有些小孩能够禁受住棉花糖的诱惑,等待规定时间后再享用两块棉花糖,而有些孩子则不能,他们一见到棉花糖就吃掉了。这些孩子在抑制反应的时候,那些行为是非常有趣的。他们或抓耳挠腮,或蒙住双眼,有的孩子会拿起来闻一闻、亲一亲,然后突然想起什么似的,又扔回盘子里。

后续有研究追踪调查,发现那些能延迟满足的孩子,比不能延迟满足的孩子取得了更高的成就。另一份追踪研究(Casey, 2011)对1972年参加实验的孩子进行了go/no-go任务测试。结果发现,高延迟满足者在进行No-go试次时,也就是看到目标任务不按键时,其脑区信号变化更大。

类似的反应抑制任务还有Stroop色词任务,这里不展开了。

另一个涉及前额叶的高级脑功能是人格。铁路包工头Phineas Gage的前额叶意外受到创伤后,性情大变,再也不是与人和善、口碑良好的Gage了,而变得暴躁、不守时、说话粗俗,甚至还会进行家暴。这提示我们,他的计划和行为抑制功能受到了损伤。或许,计划和行为抑制能力也属于人格的一部分。

在结束这一小节之前,我想再提一下大脑与小脑的关联。当我们说到“脑”,许多人首先会想到的是大脑,甚至会直接忽视小脑。大脑和小脑之间不是独立的,他们相互关联。皮层向下发送信号,先经过桥核(pontine nuclei),再到达小脑皮层,小脑皮层的信息由浦肯野细胞向小脑深部核团发送,再经过大脑的“门卫”丘脑,最后回到皮层。目前有研究指出,大脑皮层的信息也可以直接到达小脑而不经过桥核。不过这一点还需要重复实验和论证。

四、颞叶联合区

前一阵子在听一个神经学领域的博士生在大组会上作报告,说外科手术中为治疗癫痫、肿瘤等挖掉颞叶中的一小块是很平常的事,觉得蛮惊讶的。当然,师姐可能有夸张玩笑的程度,但是确实在很多案例中,手术中挖掉部分颞叶并不会引起多大变化(以前就是这样挖掉了H.M.的海马)。这也说明,关于脑,我们还有许多不了解的地方。

颞叶联合区涉及的一项脑功能是识别(recognition),某些颞叶损伤会导致失认症(agnosia)。前面说的两条视觉信息加工流之一,腹侧“是什么(what)”加工流,就途径腹侧颞叶。

视觉的两条信息加工流

腹侧颞叶有些很神奇的识别功能,比如梭状面孔区(fusiform face area)能选择性对面孔反应。这个面孔一定要符合正常面孔的模式。如果你把其中一只眼睛PS到嘴巴旁边,这些神经元是不会反应的。而如果你遮住面孔的一部分,这些神经元还是会反应,只是幅度不及整张面孔。并且这种面孔反应具有物种差异,也就是说,猴子对猩猩和人的面孔不及其对猴的面孔反应大。


有研究者发现了一群很特殊的细胞,这些细胞能对特异面孔反应,称祖母细胞(grandmother cell)。意思是,失去这个细胞,你就无法认出你的祖母了。后来也有研究指出,有些细胞对特定的物体概念反应,不一定只反应一个概念,可能是一对多的关系。

五、自上而下加工

前面我们讨论到,视觉信息的加工有背侧“在哪里”和腹侧“是什么”两条加工流。实际上,顶叶和颞叶也各有一条回到枕叶的通路


研究者们首先发现,枕叶初级视觉神经元的反应受到注意的调节。前文也提到,这个注意调节的热点在顶叶,并且还有偏侧化。用心理学的话来说,认知不仅是自下而上组织的,它也受到自上而下的调节。

于是,信息加工过程的模型进一步被丰富。在联合系统的加工中,涉及单一感觉模式加工、多感觉模式加工和多运动模式加工

在联合系统的加工中,涉及单一感觉模式加工、多感觉模式加工和多运动模式加工。

格式塔心理学所说的知觉组织原则,比如邻近性(proximity)、相似性(similarity)、良好形状(good form)等,就是单一感觉模式(unimodal sensory)加工的例子。

格式塔心理学的知觉组织原则


多感觉模式(multimodal sensory)加工中,不同模式的感觉输入可能会相互影响,从而影响知觉,产生错觉。比较著名的一个例子是麦克尔克效应McGurk effect; McGurk & MacDonald, 1976)。

麦克尔克效应。视觉影响听觉加工,产生错觉

(无字幕版:YouTube-McGurk效应

研究者很狡猾。被试一直听的都是同一个音频,但是看的视频画面却被动了手脚。画面上,说话者看起来在发[fa]音,被试就会觉得自己听到了[fa]音;话者看起来在发[ba]音,被试就会觉得自己听到了[ba]音。哪怕已经听过数十遍,深知其中的技俩,也依然难以阻挡这种加工错觉。甚至当两个视频画面像上图一样同时呈现时,若注视左边的画面就会听到[fa],若注视右边的画面就会听到[ba]。可以说,我们实在是无法违拗大脑的这种自动化加工。

另一个相反的例子,是听觉影响视觉加工,即声音诱导的闪光错觉sound-induced flash illusion; Sham et al., 2002)。

声音诱导的闪光错觉:只有一次闪光,却因听见两声“哔”而错误以为出现了两次闪光。


(YouTube-声音诱导的闪光错觉


在这个例子中,在没有声音的条件下,被试会正确知觉到一次闪光。但是如果在闪光的前后几百毫秒各播放一声短暂的“哔——”,那么被试很有可能会错误知觉到两次闪光。


为什么有时是视觉主导听觉,有时候又是听觉主导视觉?

私以为,这与视觉和听觉的空间分辨率及时间分辨率有关。听觉的时间精度为2ms(What is the human ear's temporal resolution?),而视觉上识别一张人脸需要100ms,识别一种视觉属性需要至少40ms(Näsänen et al., 2006)。因此如果从视觉和听觉上获得的时间信息存在冲突时,脑内评审团决定采信听觉。同理,视觉的空间精度为50''(50角秒;1度=60角分,1角分=60角秒;Resolution of human eye),而听觉的空间精度在1000hz声频达到最好,前后轴精度为1度,左右轴为15度(Sound localization)。因此,获得的空间信息存在冲突时,脑决定采信视觉。

以上为个人观点


多模式加工的另一个例子是大脑半球的协同分工。众所周知,大脑对感觉和运动的调控方式是对侧调控(contralateral control)。也就是说,左视野由右脑半球加工,左侧肢体也听令于右脑半球;右侧反之亦然。有些联合区调控的功能具有偏侧化(lateralization),比如,语言的加工偏侧左脑半球,而情绪和空间加工则偏侧右脑半球。那,左撇子的情况是不是和右撇子正好相反?并没有完全相反,有一些改变,但没有想象中那么大。

两个脑半球之间的沟通由胼胝体(Corpus Callosum)来完成。


如果胼胝体断了会怎么样?

心理学专业的入门书籍《改变心理学的40项研究》的第一项,介绍的就是割裂脑实验,由美国心理生物学家斯佩里(Roger W. Sperry)做的。这个胼胝体被割裂的人原先患有很严重的癫痫(Epilepsy)癫痫发作(Seizure)的时候,有些人会某一部分肢体抽搐,有些人会全身抽搐,还有人会在抽搐时失去意识。严重的时候,有的病人一天会发作五十多次,随时随地,非常影响正常生活。如果脑内的癫痫发作肇始点(seizure focus)只有一处,又不涉及重要的脑区,那倒好说,直接挖了了事。但有些病人发作时,受影响的脑区会从一侧大脑扩散到另一侧大脑。割断胼胝体能够组织这种发作扩散。医生们也深知割胼胝体不是直接挖某个脑区那么简单的事,所以不到不得已的地步是不会割的。目前也没有多少例胼胝体割裂的病人。

斯佩里的这名病人就是胼胝体被割断了的癫痫患者。所幸,术后,他的生活很好,没有出现什么障碍。但是他的认知加工会与常人有什么不同?简单说,他的身体好像由两个人,或者说两个意识在控制着。

斯佩里的这名病人就是胼胝体被割断了的癫痫患者。所幸,术后,他的生活很好,没有出现什么障碍。但是他的认知加工与常人有什么不同?简单说,他的身体好像由两个人,或者说两个意识在控制着。

割裂脑实验:(左)“屏幕上两个物体是否一样?”;(中/右)“屏幕上是否呈现了一个物体?”。


左图:如果你给他的左右视野各呈现一个图形(注视点在正中央),问他“两个图形一样吗”,他会说不知道。

中图:如果你在左视野呈现一个图形,问他“屏幕上是否呈现了一个物体”,他的左手会在“有”这个选项上打勾,右手却勾“没有”,口头也说没有。

右图:如果在右视野呈现一个图形,上述问题的答案正好相反:他的左手说“没有”,右手说“有”,口头也说“有”。

仔细想一想。由于左视野由右脑半球加工,右视野由做脑半球加工,双方没有沟通,那么自然,他无法比对两侧视野内的图形是否相同。又因为左手由右脑半球控制,所以左手回答的都是右视野看到的图像,右手回答的也都是左视野内的图像。而由于语言中枢位于左脑半球,所以左脑半球加工完右侧视野后能让嘴巴成为它的发言人,自然说的也就是右视野内看到的图像。


特别有意思的问题是,如果在左右视野各呈现一张图,比如,在左边呈现家门前的雪景,右边呈现一只活的鸡爪,然后让被试在桌上的若干张卡片选出一张他觉得和屏幕上的图片相关的,他会怎么选?

实验任务:在左右视野各呈现一张图,让被试在桌上选出一张他觉得和屏幕图片相关的卡片。

被试的右手选了只鸡,左手选了把铲。也就是说,左右手拿的分别跟左右视野相关。这很好理解嘛,左右脑各自加工右左视野,各自命令右左手。如果你问他,为啥要选鸡啊,他会说,图上是鸡嘛。但如果问那为啥左手选铲子啊,被试就会说一个和鸡有关的理由,比如,“因为要铲鸡屎。”。嘴巴,左脑的代言人,为右脑的部下,手,做了强行解释


这项割裂脑研究一直是“左右脑加工不对称性”的强证据。但是事实也不是那么绝对的。去年,另一项割裂脑研究的结果与这项经典实验有诸多出入(Pinto, 2017)。左右视野单独呈现图像的时候,被试的左右手和口头报告都有高于随机水平的概率答对“是否呈现图像”这一问题。在对左右视野单独或分别成像图片、要求被试对图片进行命名选择的时候,非优势脑的应答正确率也在随机水平之上。这就对我们的”意识统合(unity in consciousness)“的方式提出了疑问。究竟什么情况下能够统合意识?这个问题可能还需要很长时间的研究才能回答。我的下一篇文章会涉及一些与意识相关的唯物主义心理学和神经科学的研究。


最后再说说另一点很有意思的联合加工:情绪与认知的整合

前面我们说到,颞叶具有加工面孔的梭状面孔区。它处在视觉信息的腹侧加工流上。这条视觉加工流接下来还会经过海马和杏仁核。

视觉信息的腹侧加工流途径海马及杏仁核

可以想见,面孔被加工出来后会被海马进行比照识别,而唤起杏仁核相应的情绪反应。比如,如果你和妈妈很亲,那么看到妈妈的脸,你就会有一种熟悉和热爱的感觉。但是有一些人,其海马与杏仁核之间的连接出了问题,记忆无法唤醒相应的情绪。他们看到自己亲爱的家人,认得倒是认得,却没有熟悉的感觉,因此会怀疑自己的家人、爱人、朋友被人冒名顶替了。他们可能惊慌又愤怒,指着自己的家人喊:“你到底是谁?你为什么冒充我的妈妈?!”这就是卡普格拉替身综合征(Capgras Syndrome)

卡普格拉综合征患者认得自己的家人,但却觉得他们被人顶替了

六、结语

我们的大脑不是在机械地加工世界,而是“感同身受”地抓取其中的信息,为这具躯体构建一幅利于其生存的世界图景。现在,学术界已经很少用“信息加工(information processing)”这个词了,更多会说“认知(cognition)”。

用我那十八线小明星偶像的标签写句结语吧:

“我眼中的世界”,是世界在我脑中的倒映。



参考资料:

Purves, D., Augustine, G. J., Fitzpatrick, D., Hall, W. C., LaMantia, A. S., McNamara, J. O., & White, L. E. (2014). Neuroscience, 2008. De Boeck, Sinauer, Sunderland, Mass.
McGurk, H., & MacDonald, J. (1976). Hearing lips and seeing voices.Nature,264(5588), 746.
Shams, L., Kamitani, Y., & Shimojo, S. (2002). Visual illusion induced by sound.Cognitive Brain Research,14(1), 147-152.
Pinto, Y., Neville, D. A., Otten, M., Corballis, P. M., Lamme, V. A., De Haan, E. H., ... & Fabri, M. (2017). Split brain: divided perception but undivided consciousness. Brain, 140(5), 1231-1237.
Näsänen, R., Ojanpää, H., Tanskanen, T., & Päällysaho, J. (2006). Estimation of temporal resolution of object identification in human vision. Experimental brain research, 172(4), 464-471.
What is the human ear's temporal resolution? Resolution of human eye Sound localization

编辑于 2018-03-29

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