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【地球演义】Normal to Bizarre

【地球演义】Normal to Bizarre

  从鱼形到四足形,是脊椎动物演化史上的一次飞跃。和鱼形动物相比,四足动物的身体有了更加明显的分区:头,颈,躯干,四肢和尾。各部分工明确,脊椎和肢骨也更加灵活自如。在随后的数亿年,四足动物在各种生境开疆拓土,身体结构也不断改造升级,涌现出无数惊艳的设计,开发出各种全新的功能。

鱼形和早期四足形脊椎动物对比。在未来,四足动物会演化出各种大脑袋,小脑袋,长脖子,短脖子,大尾巴,小尾巴,大长腿和小短腿。四肢则会变形成翅膀,皮翼,鳍桨,蹄爪,还有手臂。图片来源见水印。


  关于早期四足动物的演化关系仍有很多争议。新的文献已经不再使用迷齿类(Labyrinthodontia)和坚头类(Stegocephalia)这样的传统术语,但不同研究者的采用的分类标准又不统一。

迷齿类(也称坚头类)泛指鱼石螈,棘螈,引螈等早期四足动物。“坚头”源自它们厚重硬实的颅骨,“迷齿”是指牙齿的釉质层具有复杂的皱褶,在横截面上形成类似“迷宫”的图形。上图是Ossinodus pueri(参见上回)的牙齿截面(图片来源自[1] ,标尺长度1.毫米)。许多肉鳍鱼类也有类似的“迷齿”构造(参见第一百八十一回
锦鳞记5:骇浪吞舟脱巨鳞)。


  根据目前比较通行的分类,泥盆纪的四足动物归入基干类群(Stem-group Tetrapod),石炭纪到二叠纪最繁盛的则有离片椎类(Temnospondyli)和壳椎类(Lepospondyli)。

上回提到,脊柱的构造是早期四足动物分类的重要依据。离片椎类(左图)的髓弧(白色),间椎(灰色)和侧椎(绿色)分离。而壳椎类(右图)间椎退化,髓弧和侧椎愈合成一体。单从这个特征来看,离片椎类更接近现代两栖类,而壳椎类更接近羊膜动物。图片来源自[2] 。


  四足基干,瓦切螈类,还有离片椎类的外形都像是鲵和鳄的混合体:大头扁额,阔口利齿,短颈长身,加上一条粗大的尾巴。这种“正常”的体形非常适合水陆两栖的生活,直到今天依然有许多两栖和爬行动物保留了这种古老的体态。

中国大鲵,最大的现代两栖类,就像是穿越而来的远古怪兽。图片来源自网络。


一些离片椎类四足动物的骨骼结构:从1.5米的Sclerocephalus(石炭纪),到6米的虾蟆螈(Mastodonsaurus,三叠纪)。离片椎类的外形算得上是中规中矩,少有特别奇怪的改造。图片来源自[3]。


石炭纪末到二叠纪初的帆螈(Platyhystrix)是离片椎类中少有的奇形异类。它的髓弧延伸成长棘,支撑起宽大的背帆。不过背帆之外的头和身体和引螈也没有多大区别。图片来源自网络。


  而壳椎类的外形就丰(guai)富(yi)得多了。来,感受一下不一样的画风:

壳椎类和离片椎类几乎同时出现,但体型都很小,最大的笠头螈(Diplocaulus)也不过1米长。可能是因为离片椎类占据了大中型掠食者的角色,壳椎类只好剑走偏锋,演化出一些奇奇怪怪的类型,填补一些边边角角的生态位。图片来源自网络。


  壳椎类多样性极高,但除了笠头螈外,知名度都不高。关于笠头螈,井蛙留到二叠纪篇再详细介绍。

几种壳椎类代表动物的骨骼结构。自上到下:鳞鲵目(Microsauria),游螈目(Nectridia),缺肢目(Aistopoda),弛顶螈类(Lysorophia)。有些文献把弛顶螈类也并入缺肢类。图片来源自[3]。


  脊椎动物似乎总有一个非主流的演化选项,那就是附肢退化,躯体伸长,变成一根圆滚滚的肉棍子。对鱼形动物来说,这种体型可以叫“鳗形”或者“鳝形”;而失去了四足的四足动物,就是“蛇形”。这样的身体特别适合在狭窄逼仄的洞穴和缝隙中穿行,于是在布满障碍物的石炭纪池沼中,一些四足动物已经迫不及待地把刚刚演化成型的四肢萎掉了。


Crassigyrinus生活在石炭纪早期,和彼得足螈几乎同时。这种动物有大得夸张的嘴巴,和小得离谱的四肢。推测它像一条大鳗鱼一样,平时潜伏在幽暗的水底,伏击游过的小动物。图片来源自网络。


BBC的《Prehistoric Park》也给Crassigyrinus露了个脸。注意主持人Nigel握着Crassigyrinus的小短手,很萌有没有?


  另一种早石炭世的四足动物Greererpeton除了四肢短小外,身体也比Crassigyrinus更加缠长。它们很早就从四足动物的基干上分化出来。

不算尾椎(它的化石只保存了很短的一段尾巴),Greererpeton的椎骨数量超过50块,它可以更加灵活地弯曲和扭摆身体,蜿蜒穿过沼泽底部的石松根系。是图片来源自网络。


  要论长相怪异,一定少不了壳椎类。有些壳椎类的躯干和四肢的比例还算正常,但是尾巴超长,比如游螈目的棒尾螈(Urocordylus)和肋龙(Sauropleura)。


棒尾螈全长只有15到20厘米,尾巴占了一大半。也许它的长尾也有储存营养,或者断尾逃生的功能,就像一些现代蜥蜴那样。图片来源自网络。


肋龙Sauropleura scalaris化石,上面标出了头骨(skull),左前肢(left forelimb)和后肢(left/right hindlimb)的位置,一直延伸到左下的就是长长的尾椎。图片来源自[4]。


肋龙复原图。它和棒尾螈都属于壳椎类游螈目棒尾螈科,亲缘关系很近,区别是肋龙长了个三角形的尖脑袋。图片来源自网络。


  另一些壳椎类尾巴倒是不长,但躯干硬生生拉成了细条,最有代表性的就是弛顶螈类和缺肢类。


一种弛顶螈类Brachydectes newberryi的颅骨化石和复原图。虽然体型不大(标尺长度1厘米),但锋利的牙齿——而且有内外两排——表明这是一种凶猛的食肉动物。图片来源自[5]。


Brachydectes newberryi的脊柱化石。椎体精密地铰合在一起,可以大角度地弯曲和盘绕。图片来源自[5],标尺长度1厘米。


Brachydectes的骨骼结构。躯干占了身体的绝大部分,腹腔和消化道都很长,尾巴只有短短的一截。图片来源自网络。


正在抱卵的弛顶螈复原图。它的四肢已经相当退化,丧失了运动的功能,也许只能在交配或者繁殖时起一点辅助,或者根本就是毫无用处的器官残迹。图片来源自网络。


  缺肢类的四肢完全消失,形如蛇鳝,也性如蛇鳝。蛇螈(Ophiderpeton),PseudophlegethontiaPhlegethontia是这类动物的代表。

正在捕食的蛇螈。我觉得与其说它像蛇,不如说更像一条大黄鳝。图片来源自网络。


蒙卡夫雷勒特异埋藏化石群发现的缺肢类Phlegethontia化石,头左尾右。sk:颅骨;st:软组织印痕;tv:躯干脊椎;cv:尾椎。图片来源自[6],标尺长度1厘米。


Phlegethontia的头部化石影像。图片来源自[6],标尺长度0.1厘米。


另一处著名的石炭纪特异埋藏化石群——马荣溪发现的Pseudophlegethontia
turnbullorum化石。这是Pseudophlegethontiidae科唯一的化石记录。图片来源自网络。


Phlegethontia骨骼结构图。三角形的头部让人有一些很不好的感觉。图片来源自[7]。


蛇螈(上),Oestocephalus(中)和Phlegethontia(下)的头骨结构。它们都有钉子一样的尖牙,OestocephalusPhlegethontia的牙齿还向后弯曲,被咬住的猎物万难逃脱。图片来源自[7]。


晚石炭世沼泽森林中的食物网。生产者自然是绿色植物,蠕虫,蜗牛和节肢动物是初级消费者,供养起各种小型鱼类和四足动物。壳椎类的肋龙,蛇螈和Phlegethontia处在中级消费者的地位。凌驾在它们之上,占据食物链顶端的,是庞大的离片椎类。图片来源自[7]。


  石炭纪和二叠纪是非羊膜四足动物的黄金时代,各种光怪陆离的古代两栖动物大放异彩。随后壳椎类在古生代末的超级大灭绝中灰飞烟灭,离片椎类的地位也一落千丈,少数种类苟延残喘到白垩纪。不过也有观点认为现代两栖动物中的无尾目(Anura,蛙和蟾蜍)和有尾目(Urodela,鲵和蝾螈)起源自离片椎类;而无足目(Apoda)和壳椎类的弛顶螈或缺肢类关系密切。我倒是更愿意相信它们真的留下了同样怪异的后代。



地球名片

生物分类:动物界-脊索动物门-脊椎动物亚门-四足形类-壳椎类

存在时间:石炭纪中期 至 二叠纪末期(亦有研究者认为现代无足目两栖类是其后裔)

现存种类:无(?)

化石种类:不明

生活环境:淡水,陆地

代表特征:体小,形态多样,牙齿横截面无迷路,髓突和侧椎愈合成一体

包含种类:笠头螈,棒尾螈,肋龙,蛇螈,Phlegethontia



参考文献:

[1] Anne Warren, Susan Turner, Tooth histology patterns in early tetrapods and the
presence of ‘dark dentine’. Transactions of the Royal Society of Edinburgh:
Earth Sciences, 96, 113–130, 2006 (for 2005)

[2] Danto M, Witzmann F, Fröbisch NB (2016), Vertebral Development in Paleozoic and Mesozoic Tetrapods Revealed by Paleohistological Data. PLoS ONE 11(4): e0152586. doi:10.1371/journal.pone.0152586

[3] Rainer R. Schoch, Evolution of Life
Cycles in Early Amphibians. Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 2009. 37: 135–62, doi: 10.1146/annurev.earth.031208.100113

[4] David Marjanović, Michel Laurin, Reproducibility
in phylogenetics: reevaluation of the largest published morphological data
matrix for phylogenetic analysis of Paleozoic limbed vertebrates

[5] Pardo JD, Anderson JS, (2016) Cranial Morphology
of the Carboniferous-Permian Tetrapod Brachydectes newberryi (Lepospondyli,
Lysorophia): New Data from μCT. PLoS ONE 11(8): e0161823, doi: 10.1371/journal.pone.0161823

[6] Germain D. 2008. , A new phlegethontiid specimen (Lepospondyli, Aistopoda) from
the Late Carboniferous of Montceau-les-Mines (Saône-et-Loire, France).
Geodiversitas 30 (4): 669-680

[7] Kathleen Aldinger, Palaeobiology of Carboniferous/Permian Aïstopod Amphibians.


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编辑于 2018-05-21

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