视觉(1):视网膜神经回路

光线经过角膜(cornea)和晶状体(lens)的折射进入眼球,后者的形状由睫状肌(ciliary muscle)控制,可以调整焦距。光线到达视网膜(retina)之后转化成电信号,经视神经(optic nerve)进入脑。

图1:眼球结构。

视网膜的结构

图2:视网膜结构。

视网膜是一层贴在眼球后壁上的结构。图2是视网膜的一个截面,纵坐标代表深度,光线会从上图的下方射入。电信号在视网膜里的传导过程在时间上的先后顺序大致是三步:

  • 光感细胞(photoreceptors),图2上方。分杆细胞(rods)和锥细胞(cones)两种。本层细胞把光信号转化成电信号,不能产生动作电位。
  • 双极细胞(bipolar cells),图2中间。本层细胞接受来自光感细胞的电信号,不能产生动作电位。
  • 神经节细胞(ganglion cells),图2下方。本层细胞接受来自双极细胞的电信号,并传入视神经,可以产生动作电位。

除上述三种细胞之外,水平细胞(horizontal cells)调节上述第1/2层之间的侧向连接,无轴突细胞(amacrine cells)调节上述2/3层之间的侧向连接。

可以发现光线是先通过和感光无关的细胞,到达眼球后方的光感细胞之后再反向传入视神经的。因此,在视神经所在位置没有感光细胞(参考图1),形成了没有视觉信息的盲点(blind point)。

感光细胞

如上所述,感光细胞分为杆细胞和锥细胞,其形态差别如下图所示。感光细胞没有树突,只有轴突。二者形态上的特殊之处是“外段”(outer segment),也就是包含感光色素(photopigments)的碟状部分。

图3:杆细胞和锥细胞。

杆细胞对弱光更敏感(能对单个光子产生反应),并且随光强增加快速达到饱和,产生夜视能力。在日光/室光条件下,产生视觉的则主要是锥细胞,激活锥细胞所需要的光强阈值也更高。

图4:杆细胞和锥细胞的感光范围。

锥细胞参与了色觉的形成,并且可以根据有反应的波长范围进一步分成L,M和S三种杆细胞,分别对应红色、绿色和蓝色。

锥细胞集中分布在视网膜的中央凹(fovea)。中央凹(见图1)外层没有双极细胞和神经节细胞,光线直接刺激高密度的锥细胞层,并且锥细胞密度在中央凹外快速下降。杆细胞则在视网膜除中央凹之外的区域较均匀地分布,在中央凹密度很低。此外,大部分单个锥细胞只和一个侏儒双极细胞(midget bipolar cell)相连,然而一般有15-45个杆细胞和一个双极细胞相连;因此在视网膜中杆细胞的数量也大致是锥细胞的20倍。

图5:杆细胞和锥细胞的空间分布。

光转导

光转导(phototransduction)是光经由感光细胞成为电信号的过程,发生在感光细胞内部。与一般神经元不同,光线刺激感光细胞会导致其超极化(hyperpolarization)而非去极化(depolarization)。也即,接受光线的感光细胞膜电位会降低,而未经刺激的感光细胞是天然去极化的。

一般神经元的静息膜电位(membrane potential)大致是-65\mathrm{mV},而在黑暗环境中感光细胞的膜电位则是-40\mathrm{mV},这个现象称作暗电流(dark current)。暗电流是由第二信使cGMP(cyclic guanosine monophosphate,环磷酸鸟苷)经由打开感光细胞膜上钠离子通道和钙离子通道间接调控的。光线刺激感光细胞会导致cGMP浓度下降,对杆细胞而言至多到-65\mathrm{mV},形成超极化,这和一般神经元受刺激后去极化的行为相反。

图6:杆细胞的超极化。

光线刺激使感光细胞超极化并传出电信号的过程是以下几步,杆细胞和锥细胞的过程大致相同:

  • 光照使视紫红质(rhodopsin)中的11-顺视黄醛(11-cis retinal)转变为全反视黄醛(All-trans retinal)。感光细胞外段中所包含的感光色素即视紫红质,它是由视蛋白(opsin)和视黄醛(retinal)结合而成的共价复合物。光照会使11-顺视黄醛的一个双键发生翻转,成为其异构体全反视黄醛。视蛋白的种类决定了可通过的光线频率范围。不同的细胞种类(杆细胞、S锥细胞、M锥细胞、L锥细胞)包含不同种类的视蛋白,因此能对不同频率的光线作出反应。
图7:上,视紫红质中的视黄醛遇光发生光异构;下,不同类型视蛋白氨基酸序列的区别,蓝色代表相同,黑色代表不同。
  • 视紫红质发生形态变化,并导致转导蛋白(transducin)的激活。视黄醛的同分异构使视视紫红质转变为变视紫红质II(metarhodopsin II)。被激活的变视紫红质II在细胞膜上扩散,并与转导蛋白相互作用,释放其中的GDP(guanosine diphosphate,鸟苷二磷酸)分子,转而绑定GTP(guanosine triphosphate,鸟苷三磷酸)分子。转导蛋白分为\alpha\beta\gamma三个亚单位(subunit),GTP会使\alpha亚单位与另两者分离,形成T\alpha-GTP。
  • 分解的转导蛋白使PDE(Phosphodiesterase,磷酸二酯酶)被激活,使cGMP水解。T\alpha-GTP和细胞膜上的另一种蛋白质PDE形成复合物,加快cGMP水解为5'-GMP(5'-鸟苷酸)的速度。如前所述,这一过程最终导致钠离子关闭,感光细胞的超极化因而发生。
图8:光转导的过程。

上述级联过程中,光信号被显著放大:在杆细胞中,单个视紫红质可以激活800个转导蛋白,而单个PDE则能水解6个cGMP。因此,一个光子即可关闭杆细胞大致2%的离子通道。为防止在高亮度环境下过度敏感,感光细胞内部有多种机制进行负反馈调节。

如前所述,感光细胞超极化并不产生动作电位(action potential),而只是产生分级电位(graded potential)。这是由于电信号只需要在视网膜内部短距离传输,无需处理长距离传输中信号衰减的问题。

明暗视觉回路

在感光细胞完成光转导之后,电信号经过视网膜神经回路(retinal circuitry)传入视神经。视网膜内神经节细胞的数量大致是感光细胞数量的1%,可见视觉信息处理在视网膜层面上已经开始了。

图9:锥细胞和杆细胞的神经回路。红色:兴奋性连接,灰色:抑制性连接。

感光细胞在无光照条件下会产生暗电流,并释放谷氨酸(glutamate)以传递信息。如上图所示,直接接受感光细胞信号的是双极细胞和水平细胞。类似感光细胞,由于不需要远距离传输信号,双极细胞只产生分级电位。

目前已经发现了超过10种双极细胞,接受锥细胞输入的双极细胞可以进一步分成ON型和OFF型两类:ON型细胞接受谷氨酸时会发生超极化,OFF型细胞则会发生去极化。因此,在感光细胞受光线刺激发生超极化时,谷氨酸减少会导致ON型细胞去极化、OFF型细胞超极化。这是由于两者的谷氨酸受体类型不同,前者使用代谢型受体mGluR6,后者则使用阳离子受体AMPA。两者在形态上也有差别:ON型双极细胞的轴突终点比OFF型更深(见图10)。

接受杆细胞输入的双极细胞只有一种,且全部是ON型。如图9所示,其轴突不直接和神经节细胞相连,而是与AII型无轴突细胞(AII amacrine cell)相连,以此间接调节视锥双极细胞的输入,只是间接起到影响神经节细胞的作用。

图10:不同类型的双极细胞。

两种类型的双极细胞分别将信息传入可以产生动作电位的神经节细胞,因而彼此结构相似的神经节细胞也分为ON型和OFF型。视觉信息经过水平细胞和无轴突细胞的调节,最终通过视神经进入中央视觉系统(central visual system)。

神经节细胞的输出

除上述感光细胞-双极细胞-神经节细胞的直接联通回路之外,由于水平细胞和无轴突细胞的侧向调节,神经节细胞的输出不仅由亮度决定,光线刺激的空间-时间结构也参与其中。为此需要引入“感受野”(receptive field)的概念。对视觉而言,一个细胞的感受野是指视觉空间(visual space)中的一个区域,其中发生的刺激会导致该细胞的行为发生变化。

神经节细胞的感受野是中心-环绕(center-surround)式的。如上所述,神经节细胞继承双极细胞的输出,分为ON型和OFF型。要使ON型细胞输出率达到最高,需要在其感受野中间区域给光,并且在周围区域撤光;相反,OFF型细胞在感受野中间区域撤光、周围区域给光时输出率达到最高。违反这一输出规律则会导致输出率不同程度地降低。此外,大部分神经节细胞对同一刺激的反应是瞬时的,称作瞬时细胞(transient cell);能对同一刺激长期产生稳定输出样式的神经节细胞称作持久细胞(sustained cell)。

图11:神经节细胞输出的时空特性。左:光照刺激样式。右:神经节细胞的激活形式。

这一中心-环绕式感受野在双极细胞中已经出现,由水平细胞进行调控。水平细胞树突大量接受感光细胞的输入,在光线刺激感光细胞时会发生超极化;同时,水平细胞之间也有相当广泛的相互连接。因此,水平细胞的活动反映了视网膜上一片区域的照明亮度。

水平细胞去极化时会释放GABA(\gamma-Aminobutyric acid,\gamma-氨基丁酸),使感光细胞发生超极化。在感光细胞受光照时水平细胞的GABA释放量减少,形成负反馈。持续的光线刺激会使神经节细胞在短暂放电之后被抑制,这导致了上述瞬时细胞的时间特性。

对于水平细胞对双极细胞感受野空间特性的调节,以ON型双极细胞为例:当整个感受野都受到光线刺激时,水平细胞对中心感光细胞的抑制作用明显,会导致双极细胞的输出率下降。对神经节细胞而言,无轴突细胞也起到类似作用。

从计算角度而言,中心-环绕式的感受野结构和瞬时激活对时间特性,致使神经节细胞对图像边缘和运动中的物体更为敏感。

色视觉

如前所述,色视觉(color vision)的结构基础是对不同波长类型敏感的锥细胞。S(蓝)、M(绿)和L(红)三种锥细胞在视网膜中的分布规律并不均匀,而且因人而异。S锥细胞只占5%到10%,而M锥细胞和L锥细胞的比例在不同个体的视网膜中可能从4:1到1:1不等。

图12:视网膜中锥细胞的分布。

不同种类的锥细胞之间存在拮抗。一类神经节细胞是L-ON的,它在中心区域接受L-ON型双极细胞的输入,在环绕区域受L和M型的抑制。这类神经节细胞会被感受野中的红光去极化,被绿光过极化。有三种对应的神经节细胞L-OFF,M-ON,M-OFF,它们形成了红-绿拮抗。此外,另有两种S-ON、(M+L)-OFF和S-OFF、(M+L)-ON的神经节细胞,形成蓝-黄拮抗。

编辑于 2018-08-29

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