视觉(2):外侧膝状体和初级视觉皮层

经由视神经(optic nerve)的传导,来自双眼的视觉信息在视交叉(optic chiasm)汇合,分别传入两侧的视束(optic tract)。此后,和视知觉有关的部分进入外侧膝状体(lateral geniculate nucleus,LGN),另有部分进入其他各个核团。LGN进一步将信息传入初级视觉皮层(primary visual cortex,V1),并广泛投射到腹侧通路(ventral pathway)和背侧通路(dorsal pathway),由此开始大脑皮层对视觉信息的处理。

图1:视网膜之后的视觉通路。

视交叉和视束

在视交叉汇合的视觉信息,根据其所属视野(visual field)的不同进入不同的视束。所谓视野是指物理空间里可被主观视觉观察到的一部分。如图2所示,一部分视野是由两眼所共享的,称作双目视界(binocular visual field)。令双眼视界重合,其中线以左称为左侧视野(left visual field),中线以右称为右侧视野(right visual field)。

图2:双眼对应的视野。

如图3所示,两眼视野在右侧视野的部分进入了左侧视束,两眼视野在左侧视野的部分进入了左侧视束;视野的中点(平视前方时)称作注视点(fixation point)。视网膜中大致有60%的部分接受对侧(contralateral)视野的输入,另有40%接受同侧(ipsilateral)视野的输入。

由上可见左侧视野信息进入了右半脑,右侧视野信息进入了左半脑。这一现象称作交叉(decussation),广泛存在于感觉和运动系统中。

图3:视交叉和视神经中视觉信息对应的视野。

非LGN的信息投射

除了进入LGN的部分之外,视束主要对以下三个区域进行投射(见图1):

  • 下丘脑(hypothalamus)中的SCN核团(suprachiasmatic nucleus,节律控制核团):接受来自一种特殊神经节细胞ipRGC(intrinsically photosensitive retinal ganglion cell)的信息,控制昼夜节律。尽管ipRGC是一种神经节细胞,它和锥/杆细胞一样拥有一种感光素,称作视黑素(melanopsin)。因此,感光细胞退化的哺乳动物也能维持昼夜节律。
  • 上丘(superior colliculus):控制无意识的眼动和头部运动,自动把视线对准视野中有意义的目标,使之落入中央凹。人脑中大致有10%的神经元投射到这里,这也是非哺乳动物的脊椎动物体内主要的视觉投射目标。
  • 前顶盖(pretectum):控制虹膜活动,以调整瞳孔大小。如图4所示,光照信息首先经由前顶盖进入艾伟二氏核(Edinger-Westphal nucleus,这一核团也控制睫状肌调整晶状体形状),传入动眼神经(cranial nerve III),籍此控制睫状神经节并调控瞳孔大小。
图4:前顶盖对瞳孔大小的调节。

LGN的结构和感受野

LGN位于丘脑两侧,是丘脑中的诸多感觉中继核团之一。从解剖的角度,LGN可以分为6层,自下而上标为层1至层6。

如前所述,视网膜神经节细胞有多种形态,按照其大小可以分为M型(大)和P型(小);沿视觉通路投射入LGN之后,这一区别依然保留,见图5。

图5:视网膜中的M,P和K型神经节细胞。

LGN中1至2层的M细胞(大)接受M型神经节细胞的信息,3至6层的P细胞(小)接受P型神经节细胞的信息。其中第1、4、6层接受对侧眼的投射,2、3、5层接受同侧眼的投射。除此之外,在每一层之间由大量微小的尘细胞(koniocelluar LGN cells)组成亚层,它们接受非M型也非P型神经节细胞的投射。

图6:猕猴LGN的内部构造和投射。

LGN中的神经元通过视放射(optic radiation)投射到V1。除了直接来自视网膜的输入之外,LGN也接受来自脑中其他区域的投射(丘脑、脑干、视皮层),其中有80%的兴奋性神经元来自V1的反馈。然而LGN的感受野和神经节细胞是一样的(如前所述的中心-环绕型感受野)。

V1的结构和视网膜区域对应

初级视觉皮层V1,也称布罗德曼17区(Brodmann's area 17)或纹状皮层(striate cortex),是一系列和视觉有关的大脑皮层中的第一个,也是其中被研究得最透彻的一个区域。如图6所示,这一厚约2mm的皮层区域位于枕叶中的距状裂(calcrine sulcus)附近,左半视野被投射到V1的右半区域。

图7:V1的视网膜区域对应和切面。

在V1中,视觉空间的拓扑结构仍被保持,然而视野各个区域在V1所占的皮层面积与其空间大小并不成比例,谓之视网膜区域对应(retinotopy)。由图6可见,中央凹(占视网膜面积约0.01%)所对应的视野区域占据V1面积的近80%,而外围的大块视野则并没有获得与之对应比例的皮层面积。

正如新皮层(neocortex)的大部分其他区域一样,V1也可以分为大致6层(见图8)。除了在4C层之外,其中大部分细胞都是锥体神经元(pyramidal neurons),在4C层则是星状神经元(stellate neurons)。来自LGN的输入大部分进入4C层和4A层,另有少部分分布在1、2/3和6层。第2/3和4B层的细胞投射至视觉系统中更高层次的皮层区,第5层的细胞反馈至上丘,第6层则反馈至LGN。

图8:V1的分层结构。

V1的感受野和方向选择性

V1细胞的感受野出现了和视网膜以及LGN的显著不同。如图9所示,最早在猫的视觉皮层中发现了有方向选择性(orientation selectivity)的条型感受野:V1中的部分细胞对一条亮斑有明显反应,且反应剧烈程度和亮斑的方向有关。在某一方向上细胞的反应最为剧烈,称作该细胞的偏好方向(preferred orientation)。此外,V1中部分细胞对亮斑的运动方向也表现出敏感性。

图9:V1的感受野。

将电极插入V1细胞内部对其方向选择性进行测量,可以发现:

  • 垂直方向上不同位置的细胞,其方向选择性大致一致。
  • 水平方向上不同位置的细胞,其方向选择性有所变化(渐变)。
图10:V1不同位置的方向选择性

由此可以猜测,V1内部的柱状(columnar)区域是不同的计算单元,分别计算不同偏好方向的信息。通过功能成像,可以观察到V1中如图11所示的方向选择性结构。其中大部分区域可以观察到连续的偏好方向变动,在图中左侧白色圆圈中出现了不连续区域。

图11:V1方向选择性的功能成像,不同颜色对应不同的偏好方向。

V1的简单细胞和复杂细胞

前述有方向选择性的V1细胞可以进一步分为简单细胞(simple cells)和复杂细胞(complex cells)。具体而言,前者的感受野是中心-边缘式的一根亮条,对超出该范围的刺激无反应。推测其形成原因是整合了多个LGN细胞的感受野,如下图所示。

图12:简单细胞的感受野形成。

相比之下,复杂细胞对较大区域中的刺激均有反应,且只是表现出方向选择性,未表现出对明暗区域间隔的敏感性(ON型刺激和OFF型刺激均能使之兴奋)。推测这样的细胞由多个简单细胞的感受野复合而成,如图13所示。

图13:复杂细胞的感受野形成。

V1的眼优势柱

如前所述,大脑两侧的V1分别接受来自半个视野的视觉信息,而这一信息又同时来自对侧眼和同侧眼。直到LGN,来自两眼的信息都是分离的;传入V1的第4层中,这一特征仍被保留,形成了眼优势柱(ocular dominance column),如图14(D)所示,左眼占优势的细胞和右眼占优势的细胞在V1第4层中交替出现。

图14:V1眼优势柱和双眼信息的融合。

在第4层之外,来自双眼的信息开始融合。如图14(B)和(C)所示,在V1的其他层中,眼优势仍然存在且渐变,但无明显眼偏好的区域已经开始形成。

平行通路模型

如前所述,LGN中的细胞分为M、P、K三种,且服从不同的空间分布。在V1中,这三种细胞也投射到了各自独立的区域,如图15所示。

图15:M、P、K型细胞在V1中的投射。蓝:M型,绿:P型,橙:K型。

除了空间结构上的分界之外,生理学实验表明M型神经节细胞的反应是瞬时的、P型细胞的反应则是持久的,且包含颜色信息。破坏V1中M型细胞输入层,会导致猴对快速变化的刺激不敏感,而较少损害视觉精度和色视觉;破坏V1中P型细胞输入层得到的结果则正相反。此外,K型细胞则和颜色信息的处理有关。

关于这一现象,有研究者提出平行通路模型(parallel pathway model),认为三种细胞对应三种平行的视觉处理通路,分别处理运动(M型)、形状(P型)和颜色(K型)。后续实验证明这一模型过于简化:事实上三条通路并不严格分离,而是有所混合。此外,形状和颜色通路的分离并不十分有说服力。

发布于 2018-09-14

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