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【地球演义】铁虿狰狞14:板足鲎杂谈

【地球演义】铁虿狰狞14:板足鲎杂谈

继续介绍螯肢类的命运。陆生的蛛形纲在二叠纪初陷入了演化史上最大的一次低谷。原始的感官和运动系统,低效的进食方式,面对来势汹汹,装备精良的竞争对手,蛛形类的未来看来一片黯淡。站在这个时间点上,如果不开上帝视角,应该没有人能想到那些蜷缩在地穴中的小蜘蛛居然重新崛起,扭转这个古老种族的命运。

然而螯肢亚门的另一大分支:水生的肢口纲并没有这样的幸运。残存的几种板足鲎在二叠纪烟消云散,只剩下剑尾目惨淡经营。 这一回我们再聊聊这些奇形怪状的大海蝎子,就算是告别吧,它们以后再也不会出场了。

肢口纲两大分支:剑尾目(上)和板足鲎目(下)的身体结构。比起来,还是板足鲎的身体比例更顺眼一些,剑尾目简直就像个发育不良的大头娃娃。图片来源自网络。

虽然蜘蛛(蛛形纲)和鲎(肢口纲)的外形似乎天差地别,但其实二者都继承了螯肢动物先祖的基本构型:身体分为头胸部和腹部;头胸部保留了6对附肢(第一对是标志性的螯肢)。所以和蛛形纲一样,肢口纲也被附肢过少没有触角和口器限制了发展。

现代鲎的复眼。肢口纲是螯肢动物中唯一具有复眼的类群(然而视力也并不好)。图片来源见水印。

加拿大威尔士王子岛(Prince of Wales Island)发现的早泥盆世板足鲎Pagea plotnicki化石。头胸部的一对侧眼(LE)非常醒目。图片来源自[1],标尺长度4厘米。

“肢口”的意思是“被腿围绕的嘴”。之前介绍蛛形纲只能吸流食,有朋友问肢口纲怎么吃东西。现在可以揭晓了:独一无二的磨大腿根吃东西法。

现代鲎的头胸部腹面观。最上面的一对小钳子是螯肢,后面是五对步行足。它的口就在步行足根部中心的位置。注意步行足的基节上有许多倒刺,围绕在口的周围,起到牙齿的作用。图片来源见水印。

正在吃小鱼的鲎,用螯肢把捡到的食物塞到被腿环绕的口中,靠扭动挤压附肢的基节实现咀嚼和吞咽。图片来源自网络。

根据化石资料,板足鲎的口的位置,钳状的螯肢,还有牙齿状的足部基节都和鲎非常相似。它们吃东西的方法应该也是一样的。

几种板足鲎的头胸部腹面观。左上:Drepanopterus pentlandicus(图片来源自[2]);右上:Pentecopterus decorahensis(来源自[3]);左下:Soligorskopterus tchepeliensis(来源自[4]);右下:Stoemleroplerus conicus(来源自[5])。和现代鲎一比,有点万变不离其宗的感觉。

怀俄明白杨峡谷(Cottonwood Canyon)发现的早泥盆世板足鲎Jaekelopterus howelli化石。 这些看上去像是大颚或者口器的碎片都是附肢的基节,就是环绕着口的长牙的大腿根。图片来源自[6],标尺长度1厘米。

板足鲎的附肢也发生了各种特化,承担不同的功能。附肢的形态也是对板足鲎进行分类,以及重建它们生活习性的重要依据。但是和蛛形纲一样,它们的头胸部总共也只有6对附肢(还有1对固定是螯肢),改来改去,总有点顾此失彼,穷于应付的感觉。

主要板足鲎类群的外形,生存时代和环境(黑色框代表深海,浅色框代表浅海,白色框代表淡水)。大体上,板足鲎目可以分为刺尾鲎亚目和广翅鲎亚目,二者的区别在于第6对附肢,保持步行足形态的属于刺尾鲎,变成桨状的游泳足的属于广翅鲎。图片来源自网络。

一种志留纪板足鲎(广翅鲎亚目)Baltoeurypterus tetragonophthalmus的桨状游泳足结构。图片来源自[7]。

Baltoeurypterus tetragonophthalmus游泳的动作。游泳足是主要的推进器,可能还会配合腹部上下拍打,速度大概不会快。图片来源自[7]。

板足鲎不会像虾那样靠收卷腹部加速游动。它们的大肚子里塞满了书鳃,消化系统和生殖腺,肌肉含量不会很高。所以吃起了味道应该不像这个:

(图片来源见水印)

根据结构,成分和味道,更可能像这个:

(图片来源自网络)

想要问板足鲎“能好怎”的朋友们可以自己炸一盘解解馋。

Baltoeurypterus tetragonophthalmus爬行的动作。它的螯肢和前两对步足太过短小,折叠在头胸甲下方,不参与爬行,后三对步足(包括那对游泳足)像昆虫一样交替屈伸迈进。图片来源自[7]。

刺尾鲎亚目的附肢变形较少,而广翅鲎亚目的附肢更多样化一些。除了游泳足之外,有些种类的前几对附肢还发展成了特殊的捕食肢。

爱荷华文尼希克特异埋藏化石群(Winneshiek Lagerstätte)发现的中奥陶世板足鲎Pentecopterus decorahensis复原图。它的腿特化出多种形态,长满长棘的第2,3,4对附肢像三对大镰刀,显然是用来捕捉猎物。图片来源自[3],标尺长度10厘米。

Pentecopterus decorahensis的化石碎片。I和K是第六对足的基节,外形很像昆虫或甲壳类的大颚。因为没有专门的口器附肢,这个巨大的掠食者也只能靠夹大腿根吃东西。图片来源自[3]。

Pentecopterus decorahensis的捕食肢化石。被这样的镰刀划一下,应该挺疼的吧。图片来源自[3]。

Pentecopterus decorahensis是广翅鲎亚目羽翅鲎科(Megalograptidae)的早期种类。这类板足鲎在奥陶纪极尽兴旺,演化后期的羽翅鲎体型更大,捕食肢也更加特化,看上去狰狞恐怖。

Megalograptus属的大型羽翅鲎复原图和体型对比。它们是奥陶纪的一霸,天敌大概就只有头足巨兽房角石了。图片来源见水印。

志留纪是板足鲎的黄金时代。羽翅鲎科被其他巨大的掠食性板足鲎取代,这个时期最有代表性的是翼肢鲎科(Pterygotidae),就是在各种复原图上挥舞着两个大钳子的板足鲎类。

几类翼肢鲎的身体结构。头胸甲前端有一对发达的复眼,应该主要靠视觉捕食。6对附肢中,第一对螯肢延伸强化成大钳子,第2,3,4,5对附肢是蟹脚一样的步行足,第6对附肢是桨状的游泳足。图片来源自网络。

大型翼肢鲎(Pterygotus)化石和复原模型。注意它的大钳子生长的部位,就是现代鲎和其他板足鲎的小螯肢的位置。图片来源见水印。

英国莱斯马黑戈(Lesmahagow)发现的志留纪翼肢鲎Erettopterus bilobus螯肢化石。在脊椎动物演化出双颚之前,这就是地球上最强大的捕食利器了。图片来源自[8],标尺长度10厘米。

云南发现的早泥盆世翼肢鲎(属种未定)螯肢化石。图片来源自[9],标尺长度:A,B:1厘米;C:1毫米。

耶克尔鲎属(Jaekelopterus)是翼肢鲎中的巨无霸。早泥盆世的莱茵耶克尔鲎(Jaekelopterus rhenaniae)是有史以来最大的节肢动物,体长达到2.5米(参见第一百十回 铁虿狰狞4:节肢巅峰)。上图是 Jaekelopterus howelli(怀俄明白杨峡谷下泥盆统地层)的螯肢化石。图片来源自[6],标尺长度1厘米。

混足鲎科(Mixopteridae)是另一类志留纪常见的大型板足鲎。它有着肢口纲中形态最多样的足,锋利的尾节很可能像蝎子一样刺杀猎物。图片来源自网络。

板足鲎类在泥盆纪盛极而衰,最先消失的是像翼肢鲎和混足鲎这样的凶猛掠食者。板足鲎的身体结构其实并不适合捕食,钳子状或镰刀状的捕食肢伸向身体前方,抓到猎物后,如何塞进身体下方的嘴里就是个麻烦事。然后还得一边磨大腿根一边吃东西,又费时又费力。再加上身体笨重,运动迟缓,所以它们很快被大型有颌鱼类驱逐殆尽。倒是那些体型较小的杂食性和腐食性种类,生态位比较接近剑尾目的鲎,一直延续到二叠纪。

蟹体鲎科(Carcinosomatidae)和混足鲎科亲缘关系较近(证据就是针状的尾节)。但它们明显缺乏捕食性的大附肢,多刺的步行足像耙子一样从沉积物中筛捡可吃的零碎。上图是纽约出土的志留纪蟹体鲎Eusarcana scorpionis。图片来源自网络。

早泥盆世Strobilopteridae科板足鲎Strobilopterus proteus亚成体化石。在怀俄明州白杨峡谷发现了大量这种板足鲎的化石,包括从幼体到成体的各个发育阶段。图片来源自[6],标尺长度1厘米。

Strobilopterus proteus发育过程复原,最右是成体。看这体型和附肢构造,应该也是捡垃圾为生的食腐动物。图片来源自[6],标尺长度1厘米。

刺尾鲎亚目没有特化的游泳足,它们的体型也不符合流体力学,主要在浅海和淡水河湖中爬行。一些演化晚期的刺尾鲎类,比如蛛鲎科很可能尝试着向陆生发展。但是它们没有潮虫的好运气,拥挤不堪的陆地生态系统并没有给板足鲎留出位置。


苏格兰朋特兰丘陵(Pentland Hills)发现的志留纪刺尾鲎Drepanopterus pentlandicus复原图。这类演化早期的刺尾鲎身上还没有太多的特化。图片来源自[2] ,标尺长度1厘米。

刺尾鲎的完整化石较少,许多复原图也挺放飞想象力的。上图左侧是纽约卡兹奇三角洲(Catskill Delta)发现的晚泥盆世刺尾鲎Hallipterus excelsior化石,只有一块头胸甲和少量附肢印痕。右侧是研究者在不同时期绘制的复原图,缺失的腹部和附肢补得千奇百怪。图片来源自[10]。

白俄罗斯发现的晚泥盆世刺尾鲎Soligorskopterus tchepeliensis化石。完整度很高,根据它复原的外形应该可信。很想把它捧在手里撸一撸呢。图片来源自[4],标尺长度1厘米。

蛛鲎科(Mycteropidae)和希伯特鲎科(Hibbertopteridae)在二叠纪早期灭绝(参见第一百六十二回 铁虿狰狞9:巨鲎末路)。它们是刺尾鲎亚目的末裔,生活在淡水中,很可能营两栖生活。

上图:蛛鲎复原图,来源见水印;下图:希伯特鲎复原图,来源自网络。

广翅鲎亚目中的阿德尔曼鲎科(Adelophthalmidae)在海洋中一直撑到二叠纪末,在那场惊天浩劫中灰飞烟灭。


比利时康宾盆地(Campine Basin)发现的晚石炭世阿德尔曼鲎Adelophthalmus dumonti化石和复原图。阿德尔曼鲎是一类很小的板足鲎(标尺长度5毫米),也没有太多的特化。偏偏是这些不起眼的小不点比其他身体庞大,张牙舞爪的近亲生存得更久。图片来源自[11]。

至此,板足鲎的故事告一段落。它们离去后,新兴的节肢动物类群占据了它们的生态位。在一群虾兵蟹将中,掺杂着几个水瓢形的寂落身影,无声地诉说着这个节肢帝国曾经的辉煌。

啥也不说了,我要去撸鲎。图片来源自网络。

地球名片

生物分类:动物界-节肢动物门-肢口纲-板足鲎目-广翅鲎亚目

存在时间:中奥陶纪 至 晚二叠纪

现存种类:无

化石种类:100种以上

生活环境:海洋,后期进入淡水

代表特征:身体琵琶形,分为头胸部和前、后腹部,有复眼,头胸部具六对附肢,第一对为螯肢,最后一对附肢桨状

代表种类:广翅鲎,蟹体鲎,翼肢鲎,混足鲎,阿德尔曼鲎

参考文献:

[1] James C. Lamsdell, Simon J. Braddy, Elizabeth J. Loeffler, et al., Early Devonian stylonurine eurypterids from Arctic Canada. Can. J. Earth Sci., 47: 1405–1415 (2010), doi:10.1139/E10-053

[2] James C. Lamsdell, Redescription of Drepanopterus pentlandicus Laurie, 1892, the earliest known mycteropoid (Chelicerata: Eurypterida) from the early Silurian (Llandovery) of the Pentland Hills, Scotland. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 103 (2013), pp 77-103, doi: 10.1017/S1755691012000072

[3] James C. Lamsdell, Derek E. G. Briggs, Huaibao P. Liu, et al., The oldest described eurypterid: a giant Middle Ordovician (Darriwilian) megalograptid from the Winneshiek Lagerstätte of Iowa. BMC Evolutionary Biology, 15 (2015): 169, DOI 10.1186/s12862-015-0443-9

[4] Dmitry P. Plax, James C. Lamsdell, Matthew B. Vrazo, et al., A new genus of eurypterid (Chelicerata, Eurypterida) from the Upper Devonian salt deposits of Belarus. Journal of Paleontology, 2018

[5] James C. Lamsdell, The Eurypterid Stoermeropterus conicus from the Lower Silurian of the Pentland Hills, Scotland. Palaeontographical Society, December 2011

[6] James C Lamsdell, Paul A Selden, Babes in the wood – a unique window into sea scorpion ontogeny. BMC Evolutionary Biology 2013, 13: 98

[7] Paul A. Selden, Functional morphology of the prosoma of Baltoeurypterus tetragonophthalmus (Fischer) (Chelicerata: Eurypterida). Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 72 (1981): 9-48

[8] Lomax, D.R., Lamsdell, J.C., Ciurca, S.J., A collection of eurypterids from the Silurian of Lesmahagow collected pre 1900 . The Geological Curator 9 (6), 2011: 331-348

[9] Bo Wang, Zhikun Gai, A sea scorpion claw from the Lower Devonian of China (Chelicerata: Eurypterida), Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 2014, DOI: 10.1080/03115518.2014.870819

[10] O. Erik Tetlie, Hallipterus excelsior, a Stylonurid (Chelicerata: Eurypterida) from the Late Devonian Catskill Delta Complex, and Its Phylogenetic Position in the Hardieopteridae. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 49(1): 19–30, April 2008

[11] Tetlie, O.E., Van Roy, P., 2006 — A reappraisal of Eurypterus dumonti Stainier, 1917 and its position within the Adelophthalmidae Tollerton, 1989. Bulletin de l'Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, Sciences de la Terre 76: 79-90, Brussels, April 15, 2006-ISSN 0374-6291



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发布于 2018-11-07

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