「Rise of Mammals丨兽族崛起○2」“鲸”奇档案—鲸类演化漫谈

「Rise of Mammals丨兽族崛起○2」“鲸”奇档案—鲸类演化漫谈

“史前公园”【番外篇2】>>>“一路鲸奇”


转眼距离白垩纪-古近纪那场终结“蜥形盛世-恐龙帝国”的大浩劫已过去了几百万年,遭遇重创的地球生态系统在斗转星移中渐渐复原,劫后余生的幸存者们也崭露头角、跃跃欲试,彰显出生命顽强的活力。

这颗曾因陨石引发的天地大冲撞而元气大伤的蓝色星球,再次从一片死寂中恢复了喧嚣。

鸟类熬过大灭绝之后,在新生代再次迅速夺得天空优势生态位

与此同时,海陆空的格局也早已彻底洗牌,羊膜类两大阵营又一次站在了同一起跑线上,展开了新一轮的争夺并最终得以在新生代“平分天下”:

在天空,幸存的一小支今鸟亚纲再次迸发出强大的适应力,并在竞争对手翼龙目被彻底扫除之后,这群兽脚亚目仅存的后裔们在新生代开始了第二次辐射演化,其规模和数量都远胜于前。

在陆地,哺乳纲作为唯一存续下来的合弓纲种群,更是一扫阴霾扬眉吐气迅速分化扩撒,占据了曾被恐龙和其他蜥形纲成员统治的优势地位,重夺主导权。在二叠纪大灭绝事件中毁于一旦的“合弓纲1.0王朝”终于后继有人,亿万年之后再次开创出青出于蓝的2.0版本,延绵至今并最终诞生出人类文明。

虽然种群数量不及鸟纲,但从生态位的辐射广度来看,哺乳动物除了占据陆地这块传统优势主场外,在天空和海洋这两大全新领域也斩获颇丰:翼手目向蓝天发起了冲击,成为首个具备飞行能力的合弓纲种群,并成功在鸟类的强势压迫之下繁盛开来成为哺乳纲第二大目;鲸偶蹄目则更是将中生代各路海生蜥形纲空缺的位置取而代之并演化出许多声名鹊起的顶级掠食者。

种类繁多的鲸目堪称哺乳纲中最成功的种群
克柔龙-中生代海生蜥形纲中最具代表性的掠食性物种之一。它们是那个曾经辉煌的蜥形纲盛世的缩影

在被压制了亿万年之后,合弓纲终于在海陆空三大生态位全方位爆发,“龙兽争霸”的势力版图再次改写。

而广阔浩瀚的洋面之下,新一轮源于早始新世的“下海潮”也拉开了帷幕,空缺已久的海洋霸主宝座,即将迎来新的主人。


古鲸小目Archaeoceti】:学名释义为“古代的鲸鱼”,是鲸偶蹄目三大小目中唯一灭绝的演化支,幸存至今的鲸目仅存:须鲸小目(Mysticeti)齿鲸小目(Odontoceti),且两者在3400万年前就已经分化各自独立进化。

由于这是一个并系群因而古鲸小目并不是一个天然演化支,它们代表了鲸类早期在陆地过渡阶段的不同演化支

演化谱系:合弓纲(Synapsida)-哺乳纲(Mammalia)-兽亚纲(Theria)-真兽下纲(Eutheria)-鲸偶蹄目(Cetartiodactyla)-古鲸小目

>>下辖5个科:

·巴基鲸科 Pakicetidae

走鲸科 Ambulocetidae

雷明顿鲸科 Remingtonocetidae

原鲸科 Protocetidae

o 乔治亚鲸亚科 Georgiacetinae

o 麦卡鲸亚科Makaracetinae

o 原鲸亚科Protocetinae

·龙王鲸科 Basilosauridae

o 龙王鲸亚科Basilosaurinae

o 矛齿鲸亚科Dorudontinae

o 空齿鲸亚科Kekenodontinae

o 施特罗默鲸亚科Stromeriinae


与众多盛极一时的海生蜥形纲重返海洋的演化途径相似,这些水生哺乳纲的先祖也面临着陆地生存空间不断遭受挤压且愈发激烈,与此同时水生环境因生态位真空的存在而相对竞争压力较小,部分种群便择优往水生模式适应,以利于自身种群发展。

大致来说,现存所有的水生哺乳纲可根据其生存模式及对水生环境的特化适应度分为以下几类:

【完全适应水生环境且无法重回陆地的种群】

1. 唯一植食性的海生哺乳动物——海牛目(包括海牛和儒艮,同鲸一样,它们均已丧失了在陆地的运动能力);

生存于佛罗里达州红树林浅海湾区的海牛,它们是唯一素食性的海生哺乳动物,主要啃食海草和红树根茎。

2. 高度特化占据海洋和淡水各大生态位的鲸目;它们的生态位大致对应中生代的鱼龙目/沧龙科

不同形态的虎鲸在体型和体色上各有差异。虎鲸是海豚科中体型最大的成员。
海豚科中最大的成员-虎鲸,与大白鲨的对比图
尽管体型差异极其悬殊,鲸目很多成员却都有着高度一致的生存模式。

【半水生/水陆两栖模式的种群】

3. 食肉目的鳍脚类(曾被单独列为鳍脚亚目但后被降级)与中生代海生蜥形纲的鳍龙超目比较接近,但鳍脚类依旧具备在陆地的运动能力,而鳍龙超目除三叠纪早期的幻龙目外基本都无法重回陆地。而在新生代浅海水域,鳍脚类同鸟纲的企鹅目等高度特化的种群存在竞争关系。

鳍脚类的海象拥有现存食肉目中最大的体型。
以海豹和海狮在内的鳍脚类是仅次于鲸类的另一群半水生哺乳动物


豹海豹的利齿使得它们成为鳍脚类中不折不扣的掠食者,企鹅和其他小型海豹均是其猎物。

4. 同样属于食肉目鼬科的水獭以及啮齿目的河狸为代表的种群则占据淡水(河流、湖泊)和浅海生态位,相比鳍脚类它们在陆地的运动能力更强。

主要捕食鱼类的水獭在欧洲和亚洲都有广泛分布
河狸是除人类之外,少有的具有能力改造周边自然环境的动物。它们用树枝在河流围堰筑坝截留。

从在史上体型最庞大的巨兽名单中独占鳌头的蓝鲸到广泛分布于全球各大洋的各式海豚;从让鲨鱼都畏惧三分的虎鲸到潜行幽暗深海捕食大王乌贼的抹香鲸,这些形态习性各异、种类繁杂的鲸豚类,无疑是这个星球上最成功的种群之一。

要了解它们从何诞生,我们只能从一片片化石的残片中还原真相以解码“鲸奇档案”中暗藏的线索。

追本溯源,首先我们还得先回到陆地,接下来就来盘点下鲸类演化之路上几大不可或缺的关键性物种。


>>>摇篮:源起南亚,征服四海


【印多霍斯兽/印原猪 Indohyus】[已灭绝]

生存年代:距今4800万年前,发现于克什米尔地区

演化谱系:哺乳纲-偶蹄目(Artiodactyla)-劳氏兽科(Raoellidae)-印多霍斯兽属(Indohyus)。


在汉字中。“鲸”带有鱼字偏旁,在科学尚不发达的古代,古人根据形态上的趋同性误认为畅游在海中的鲸是鱼类,故而将其认定为是一种“大鱼”并依此造字。现在我们明白了一个常识:鲸是海洋中最成功、知名度最高的哺乳动物。

不过它们是如何从陆地一步步重返海洋的?对此依旧知之甚少。这些海洋巨兽在远古的陆地先祖究竟是怎样的一番模样?或许,一种在印度克什米尔地区发现的小动物化石能成为解锁这个谜题的钥匙。

这就是:印多霍斯兽Indohyus(中文又译作:印原猪)。

印多霍斯兽复原图,外观酷似鼷鹿
印多霍斯兽的四肢都有蹄,体型不大但是运动敏捷。
鼷鹿Tragulus kanchil,在东南亚、南亚和中国西双版纳地区均有分布,除了尾巴比较纤细之外,它们是外观上最接近印多霍斯兽的现存偶蹄目动物。

这种生存于四千多万年前克什米尔地区的偶蹄目小动物外观非常类似现存的鼷鹿科(Tragulus kanchil,根据分析其化石中的氧同位素和骨硬化性等特征从而得出在习性上它们能潜入水中觅食,但依旧主要在陆地上栖息。印多霍斯兽的发现预示着连接鲸类与陆地先祖的缺失姐妹演化支找到了,它们作为鲸目重返水生环境之前的原始形态演化支,改写了其演化史。

作为一种原始的偶蹄目,鼷鹿并没有角,但却有一对弯曲的獠牙,能够帮助它们挖掘植物的根茎。


与印多霍斯兽不同的是,鼷鹿并不是杂食动物,而是以各种植物为食的典型植食性动物。


大部分印多霍斯兽的复原都或多或少的参考了鼷鹿的形态。

这种神奇生物的化石最早是由印度地质学家A.Ranga Rao于1971年在印控克什米尔发现并命名,意为“印度的原始猪”,最初的发现包括部分牙齿和颚骨碎片。然而最初这个不起眼的化石并未引起太大的注意,直到后来他去世后其妻子将未研究完的化石移交给英国人汉斯.史文森(Hans Thewissen),随后他意外的发现印多霍斯兽由外鼓骨形成的的鼓泡结构与现存的鲸和已灭绝的巴基鲸极度相似,这一惊人的发现将这看似毫不相连的两个物种连在了一起。。

印多霍斯兽(左)与浣熊头骨比较图。可以比较两者鼓泡的差异。
印多霍斯兽头骨(最左)与古鲸和现代鲸类(最右虎鲸)的比较。鲸类在演化过程中,牙齿变为哺乳纲中少有的同型齿,也是非常有趣的现象。

鲸类演化的「缺失一环」,就这么浮出水面。

印多霍斯兽体态灵活小巧,身型接近于今天的家猫或浣熊,尽管它们依旧是典型的陆生动物但在其身上却能找到许多同后世鲸类相同的衍征,更加佐证了这种娇小的偶蹄目动物与庞大的鲸之间微妙的关系。

在习性上,印多霍斯兽比较像今日的水鼷鹿,一旦遭遇天敌或其他大型掠食者袭击时便会迅速冲入水中并下潜至水底躲避,它们最长能够在水下憋气达4-5分钟直到警报解除。

印多霍斯兽会潜入水中捕食和躲避天敌追击。谁又能料到它们的后代成为了水中王者。

如同没人能料想到小小的崖蜥最终逆袭成为史上最强悍的海洋霸主沧龙一样,在强敌环伺、边缘夹缝中求生的印多霍斯兽被迫走上了“下海”之路,却诞生出后世壮阔无比的“鲸奇世界”,为哺乳纲开辟出一块全新的深蓝版图。

自然界就是这样,当一个物种被逼到了生存的边缘只能绝境求生时,却能机缘巧合间扭转乾坤一路逆袭大放异彩,再次印证了一个道理:演化没有终点,生命总有出路,其中许多偶然和运气的因素都是不可预知的,充满变数。

在鲸类漫长的“下海”之路上,还有许多代表性的关键性物种被发现,它们分别代表了鲸类在不同阶段的演化形态,而印多霍斯兽作为这一切的源头,举足轻重。


●【巴基鲸Pakicetus】[已灭绝]

生存年代:始新世距今5580-3390万年前,巴基斯坦

演化谱系:哺乳纲-偶蹄目(Artiodactyla)-鲸下目(Cetacea)-巴基鲸科(Pakicetidae)

南亚次大陆作为鲸类的发源地,陆续出土了不少古鲸类的化石,不论是来自克什米尔地区的印多霍斯兽还是发现于巴基斯坦的巴基鲸,都清晰的为我们勾勒出鲸类从陆生往水生渐变的路线图。

巴基鲸骨架复原图。体型和狼差不多大小。
鲸类演化图,第二为巴基鲸。巴基鲸正好处在鲸类演化上的早期阶段,兼具不少陆生/水生动物的特征。
巴基鲸长长的吻部显示出这是一种已经开始适应水生环境的动物。

巴基鲸整体外观酷似狼,但它同食肉目并没有任何演化上的交集,而是隶属于偶蹄目这个繁盛至今的大家族,是现代鲸目的前身。在五千多万年前的始新世,现在的巴基斯坦地区是古特提斯洋的一部分,而巴基鲸就在这样的海陆交界地带觅食、繁衍生息着。

最初被发现的巴基鲸化石是一块长颅骨,完整的骨骼于2001年被发掘。由于外观上的趋同性将其认定为中爪兽目这一分类中,后来根据分析其内耳的特征结构、中耳折叠度及臼齿上小齿的齿列发现它们同鲸在演化上有着高度的一致性,种种线索都将这种已灭绝的陆生肉食性偶蹄目动物与现代鲸类联系在一起。

另外,在整个巴基鲸科里最著名的代表性物种除了巴基鲸外,它的近亲同样生存于5千万年前的鱼中兽(Ichthyolestes)也是赫赫有名,相比与狼外形酷似的巴基鲸,鱼中兽则比较接近狐狸。

不得不提的是作为鲸类起源的摇篮,整个巴基鲸科下辖的三个属均在巴基斯坦被发现,包括印度和巴基斯坦在内的广大南亚次大陆,堪称鲸类这个庞大帝国的“孵化器”。

除此之外,还有包括雷明顿鲸科(Remingtonocetidae)在内的众多物种都陆陆续续在印度和巴基斯坦被发现。

从外观和习性上看,雷明顿鲸很像水獭。

由于以巴基鲸科为代表的原始物种具有很多鲸类才独有的衍征,因此有理由确信正是从巴基鲸科中分化出了更加适应水生环境的陆行鲸科,并进一步演化出完全水生的龙王鲸科与后世所有繁衍至今的鲸目众多成员。


>>>起航:向水而生


●【走鲸科Ambulocetidae】[已灭绝]

生存年代:距今约5000万年前的早始新世,发现于巴基斯坦

演化谱系:哺乳纲-偶蹄目(Artiodactyla)-鲸下目-走鲸科-走鲸属(Ambulocetus)


走鲸(Ambulocetus)又称步鲸/陆行鲸,从名字上不难看出它们作为一种早期的原始鲸类,同时具备在陆地行走以及在水中游泳的二元运动能力,是一种典型的“过渡性”生物。

其下包含了三个属:走鲸属、甘达克鲸属(Gandakasia)、喜马拉雅鲸属(Himalayacetus)

走鲸的骨架复原。它们的骨骼结构已经更加适应水生环境。

作为整个陆行鲸中目前研究成果最完备、详尽的代表性物种,走鲸的化石保存得非常完整,从而得以让我们能够一窥究竟,揭开鲸类演化的层层面纱。相比之下,同属的甘达克鲸就仅存下颚骨的化石残片。

跟巴基鲸相同,整个走鲸科的化石发现地都集中分布在南亚印巴两国,在几千万年前这里的海岸线是辛梅利亚大陆的一部分,观测地层的沉积状况可知当时这一区域的生态环境是典型的浅水、沼泽地貌,非常适宜走鲸栖息繁衍。

不论是水中的各种鱼类还是陆地上来饮水的动物,都有可能成为走鲸的猎食目标。堪称哺乳纲中的“鳄鱼”

有趣的是不论在习性、外观、身体结构方面,走鲸都同鳄目非常相似,这样神奇的趋同演化现象也曾出现在两栖纲的锯齿螈、蜥形纲的植龙、离龙身上。“鳄形”的外观体态反复在不同门类,甚至不同时空的各大演化支上频繁出现更是告诉我们:面对相同的生存压力选择,这些看似巧合的出现其实都是进化的必然所致。

从化石复原的走鲸最大样本体型可达3米,几乎与一头雄性成年海狮相当,最大预估体重值能达720千克左右。尽管无法与其众多巨无霸后代相提并论,但比起更早的巴基鲸科,走鲸在体型上迎来了一次小幅度的飞跃。

走鲸与人类体长对比图,图中样本为3米。鲸类在从陆生到水生的过渡演化中,体型也一直在大型化。

与此同时,它们还退化掉了外耳阔且围耳骨的结构更加近似现代鲸类,使其能更精准的在水下听到声音用以追踪猎物或躲避危险;长长的口鼻吻部便于探出水面换气呼吸;尖锥状的利齿和强健的下颌收肌就像完美的猎杀工具,一旦咬住猎物便不易滑落并能将其拖入水底溺亡后再撕扯进食;

双眼分布在头部两侧偏上位置且具有和河马相同的高眼眶以便于观察水面上的状况;身体越发呈现出流线型更加适合在水中游动;四肢趾间有蹼、后肢修长能在游泳时起到像桨一样的推力作用;尾部摆动起来较为类似水獭。

走鲸复原图
走鲸骨架重建图

所有这些特征都显示出走鲸可不是什么温和的“和平主义者”,这种“埋伏型掠食者”会同鳄鱼一样通过采取在水下伏击的策略来偷袭攻击任何来浅水区饮水、觅食的陆生动物(如其他小型哺乳动物和鸟类)和各种大型鱼类/两栖类,活脱脱一个哺乳纲版本的“鳄鱼”。

值得一提的是,走鲸的前肢具有五指而后肢则仅有四指,这说明鲸类后肢的弱化直至完全退化的现象在较早期的原始演化支上就已初见端倪。

不过走鲸的骨盆依旧与脊椎相连,这个典型的陆生哺乳类特征在今天的鲸豚身上已消失;另外由于缺乏后期鲸类更加衍化的尾鳍,走鲸主要依靠后肢来作为动力推进系统,因此保留后肢的运动能力对于早期的鲸类而言,至关重要。

和鲸类一样,海牛目的后肢也已经完全退化消失。只仅存一小截腿骨隐藏在肌肉中且不与脊椎骨相连。同鱼龙一样,鲸目和海牛目的尾鳍都是肉质凸起组织,并无骨骼和软骨支撑。

等到始新世晚期的龙王鲸科登场之时,由于已具备了与今天鲸类一样的完整扇叶式尾鳍,后肢作为桨来助推的作用也就逐渐弱化,最终越来越鸡肋的后肢不断萎缩退化直至完全消失,仅存一小截遗留的腿骨隐藏在鲸类的身躯之中。

以上种种发生在走鲸身上的变化,再次完善升级了鲸类的“装备”,为接下来更加凶悍的海洋顶级掠食者登场铺平了道路。


●【原鲸Protocetus】[已灭绝]

生存年代:距今4500万年前的始新世中期,发现于埃及

演化谱系:哺乳纲-偶蹄目-鲸下目--古鲸小目-原鲸科(Protocetidae)-原鲸属

原鲸复原图。与大部分鲸类一样,它们的鼻孔已经开始往双目上方的头顶移位,以更便捷的浮出水面换气。
原鲸颌骨化石。鼓泡已经越来越同现代鲸类接近,这是它们开始高度适应水生的衍征之一。

原鲸在拉丁语里是“原始的鲸鱼”之意,它们的身体形态也很好的说明了这一特征:目前发现的最大原鲸化石个体有2.5米,前后肢已越来越接近于鳍状但依旧保有脚趾;上下颚中布满锐利的细齿非常适于捕捉鱼类等体表光滑的猎物;由于耳骨进一步衍化它们相对更原始的巴基鲸,能更加精准的接收水下的声波,耳骨构造后已经非常接近现代鲸类。

而在原鲸属这个家族中,不得不提的就是发现于巴基斯坦陴路支省生存于4700万年前的罗德候鲸(Rodhocetus),它的出现直接把之前对于鲸类究竟起源于哪一种陆生哺乳动物的争论彻底终结。

罗德候鲸复原图。它们的四肢已经演变为蹼状肢更加适合在水中运动。不过由于没有发达的尾鳍,后肢就成了运动时最重要的推进器。

根据最新研究发现:罗德候鲸的踝骨结构证实了它与偶蹄目之间存在直接的联系。

长久以来,对于“鲸偶蹄目”这个划分一直存在不少的争议,很多人纳闷为何会把鲸目与偶蹄目两个看似差异极大的演化支合并在一起。

自90年代以来,形态学及古生物学对鲸与其他哺乳动物的关系出现了很大变化,罗德侯鲸化石的发现更是直接说明鲸类并非之前认为的那样从中爪兽目演化而来或与其是近亲,而是同偶蹄目更加亲密。

因为它们踝骨结构中的滑车是双轴式的,而在整个哺乳纲中,仅有偶蹄目独此一家,从而直接推翻了“中爪兽目起源论”。

罗德候鲸头骨
罗德候鲸的腿部骨架结构明显与偶蹄目非常接近。整个哺乳纲中仅有鲸目与偶蹄目有相同的构造。

这也成为很多学者支持成立鲸偶蹄目分支的证据支撑。

不过这并不影响偶蹄目依旧是一个有效的分类单元,因为鲸偶蹄目在性质上更接近于一个大目或总目(包含鲸目与偶蹄目),正是存在于两者之间的众多相同衍征使得它们明显区别于其他任何一种哺乳动物,将其划入一个大类也是可行的。

在运动机能上由于罗德候鲸是典型的半水生动物,它们的后肢强劲有力,在水中能起到强大的助推功能,尾部宛如粗壮的舵能让身体在水中保持平衡,整体运动模式比较类似水獭。不过根据2003年最新的主成分分析显示,罗德候鲸的四肢比例更加接近现存的俄罗斯麝鼹(Desmana moschata)。

Desmana_moschata 俄罗斯麝鼹


>>>进击:海中“龙王”

●【龙王鲸科 Basilosauridae】[已灭绝]

生存年代:距今4000-3500万年前的始新世;发现于埃及、美国、巴基斯坦

演化谱系:哺乳纲-偶蹄目-鲸下目--古鲸小目-龙王鲸科

下分为四个属:龙王鲸属(Basilosaurus)、矛齿鲸属(Dorudon)、撒格哈鲸属(Saghacetus)、轭根鲸属(Zygorhiza)

龙王鲸复原图。它们堪称新生代海洋的顶级掠食者。

很多古生物爱好者都知道,不少物种在学名的命名上都闹过不少阴差阳错的乌龙,比如之前史前公园里提到的“植龙”、“窃蛋龙”,而下面要出场的主角——龙王鲸也不例外。

龙王鲸的拉丁标准学名是:Basilosaurus,字面意思即:帝王蜥蜴/王者蜥蜴。最初在美国路易斯安那州被发现时,它修长如蛇一般的骨骼化石被误认为是某种远古时期的“大型爬行类生物”。

其中一具龙王鲸的脊椎骨化石经过一位化石收藏鉴赏家之手被送到了美国哲学会,并最终辗转流入到解剖学家理查德.哈兰(Richard Harlan)博士手中。他根据当时的学术研究理论和资料认为这是一种“恐龙或古代的爬虫类化石”,随即将其命名为:Basilosaurus,中文翻译为:蜥王龙。

直到当时最著名的英国解剖学家理查.欧文(Richard Owen)在系统详尽的研究了其脊椎骨残片和鄂部、前肢、肋骨化石之后才正式宣布这其实是一种哺乳动物,并提议将其改名为:Zeuglodon cetoides(这个名称现在成为龙王鲸的同物异名)

不过尽管这个名称更加合理,但按照惯例学名必须使用首次公布时的称呼,因此最终无法更名。不过在中文世界中,我们灵活的将其重新翻译为“龙王鲸”至今。

龙王鲸骨架复原图

龙王鲸可以说是所有古鲸中最具大众知名度的明星物种,频繁出现在各种纪录片和影视作品里占据一席之地,这也是因为它们身上有许多与众不同的特质吸引着人们去探索、讨论。

龙王鲸与人类体型对比图。“鳗鱼鲸”的绰号由此而来。

从体型上来说,龙王鲸是自白垩纪晚期大灭绝事件以来的1500万年中出现过的首批最大型的羊膜类动物,可见其在鲸类大型化之路上举足轻重的分量。它们平均体长可达15~18米,由于具有前所未有的修长脊椎骨,龙王鲸的身体比例显得十分纤细狭长,与现代鲸豚类浑圆水滴状的外型大相径庭,反而更加接近中生代的海洋霸主沧龙,这也是它们最显著的特征之一。

这样的身体构造也导致龙王鲸在运动模式上与现代鲸类比更加非同寻常:由于它们的胸部、腰部、荐部和尾部的尺寸几乎都相等因此极有可能是采取同鳗鱼一样的水平扭动姿势游动而非像今天的鲸类一样依靠上下垂直摆动尾部产生推力,这样古怪奇葩的运动模式反而更接近沧龙、海蛇等水生蜥形纲。再加上龙王鲸尾鳍相对现生鲸类而言更加细小,推测在其垂直上下移动时起到作用也很有限。

这也意味着,龙王鲸基本只能在浅海上层水域活动,无法进入水压更强的深层海域。

目前没有直接证据显示龙王鲸具有明显的肉质背鳍,它们的背部应该只有微小的隆起结构(类似于露脊鲸等须鲸),但整体外观已经很符合流体力学。

龙王鲸具有鲸类中前所未有的修长身躯,机具辨识度。

同大部分古鲸一样,龙王鲸依然保留了后肢,不过通过观察化石可以发现,这样愈合的跗骨和残留的三根细趾并不具备任何运动能力,这不过是鲸类后肢在进化过程中不断弱化的最佳证明。

推测这样孱弱的后肢存在的功用应该同部分蟒蛇一样,可以在水中交配时起到固定身体、引导媾和过程的完成。

通过扫描观察龙王鲸的脊椎骨发现其呈现出中空结构,说明活体的龙王鲸脊柱中充满了骨髓液和空气,能起到提升浮力的作用,这也说明它们基本只能在浅层海域进行水平位面的移动。

相对于其他更加小型的种群如矛齿鲸,龙王鲸瘦弱的轴向肌肉群组织和肢体构造无法维持长时间的深潜和游泳,当然它们脆弱的骨架也显然无法支撑其在陆地进行任何移动,是典型的纯水生动物,不具备在陆地运动的机能,因此也被戏称为“面条鲸”。

尽管部分复原图中的龙王鲸具有背鳍,但目前没有证据来佐证这一猜测。
毫无疑问,不论是与已灭绝的古鲸相比还是同现存的鲸类对比,龙王鲸的体型都是最为纤细的。
虎鲸解剖分析图:可以清晰地看到现代鲸类头部前方具有凸起的额隆Melon

通过分析胃部残留物推断,龙王鲸的食谱上主要是中小型鲨鱼、其他鱼类和更小型的鲸类(比如同科的矛齿鲸),它们的牙齿化石磨损严重表明在吞咽食物之前龙王鲸会先进行咀嚼。从部分矛齿鲸颅骨化石上残余的伤痕可知,龙王鲸的咬合力能达到3600磅/平方英寸(约等于25000千帕斯卡),是不折不扣的顶级掠食者。

由于龙王鲸的头部并不具备现代齿鲸普遍具有的额隆(melon),且脑容量较小,因此它们的社会性并没有现存鲸类这么发达,也没有演化出发达的回声定位系统。

而作为龙王鲸科中比较小型的种群,矛齿鲸(Dorudon)一度被认为是未成年的龙王鲸(类似暴龙与矮暴龙的关系)。直到后来矛齿鲸的幼体化石被发现后,古生物学家才明白两者其实不同种。

除了体型,矛齿鲸与龙王鲸都高度相似。
矛齿鲸骨架复原图
矛齿鲸与走鲸的骨骼对比:代表了两个不同演化阶段的鲸类。随着进化的推进,鲸类对水生环境也越发适应
属于龙王鲸科的辛西娅鲸(左)与走鲸(右)骨架对比。它们是鲸类不同的演化阶段最有代表性的物种之一。

矛齿鲸的生存年代与龙王鲸大致相同(生存于4100~3300万年前的始新世晚期),不过体型就“袖珍”很多,更像是缩小版本的龙王鲸,最大体长也仅有5米左右。它们主要以各种鱼类、乌贼和软体动物为食,当时北美洲和北非的很多温暖海域都是它们的乐土。

与所有古鲸一样,它们也并未演化出后世鲸豚高效的超声波声呐系统,不过相对龙王鲸,矛齿鲸的运动能力更强,这也使得它们能迅速游离来自天敌的威胁。


>>>殊途同归:跨越时空的巧合

龙王鲸与沧龙这两个分属不同纲、不同地质年代的物种尽管在现实中并没有正面交锋的可能性,但由于两者之间存在的种种相似点使得它们同鱼龙-海豚这对CP一样,成为研究物种趋同平行演化的最佳样本。

龙王鲸有着许多与沧龙外观趋同的特征。
霍夫曼沧龙代表了沧龙科中最顶级的掠食者
矛齿鲸骨骼
沧龙科的海王龙骨架复原图。与哺乳纲的龙王鲸相同,它们都有着极其修长的身躯。

蜥形纲和合弓纲作为羊膜类两大种群,都各自先后独立演化出许多趋同的水生种群,比如:两者都有无与伦比的修长身躯、头颅-颌骨结构都狭长紧实具有极强的咬合力、都从小型的陆生动物演变而来且演化速度惊人等等。

由于相对白热化的陆地生态系统,广阔的海洋提供了更加丰厚的资源这也就促使一批批陆生羊膜类动物前赴后继般的“下海”,纷纷抢占优势生态位。

不论是崖蜥还是印多霍斯兽,当它们跃入水中的那一刻,都一定不会料想到自己的后代能演化成蜥形纲与合弓纲中最具代表性的巨兽和顶级王者,而这样的演化史上的奇迹其实也只有短短的几千万年。

中生代海陆空三位一体全面开花的蜥形纲种群。图为北美地区某地层出土的生物群落化石,包含了恐龙、鸟类、翼龙和各种海生蜥形纲。
企鹅目最为鸟纲中最特化的种群,在浅海水陆边缘地带成功开辟出一片天地,为新生代蜥形纲拓展了生存空间。

需要明白一点的是,自然界物种的演化并没有人为主观的“高低之分”,每一种生物都在地球生命史上占据自己独特的地位,环环相扣。也没有任何一个物种能永远生生不息延绵不绝,从诞生到崛起到达顶峰直至衰落消亡,都是再正常不过的规律罢了。那种非得把每一个物种都拉出来比一比争个高下看看输赢的人,实在是幼稚又可笑。

龙王鲸与沧龙都湮没在了地球生命滚滚的演化洪流之中,不过殊途同归,它们都完成了各自在种群上的使命,这就已足够。


>>>剪不断理还乱:中爪兽演化假说


既然提到了有关鲸类进化的假说,那就不得不介绍下另一个奇妙的物种—中国中兽(Sinonyx)。

中国中兽复原图。中爪兽目是新生代最早崛起的一批肉食性哺乳纲。

演化谱系:哺乳纲-劳亚兽总目-中爪兽目(Mesonychia)-中爪兽科(Mesonychidae)-中国中兽属-嘉山中国中兽(S. jiashanensis)


这是一种生存于5600万年前古新世晚期像狼一样的动物,化石最早由美国密歇根大学教授菲利普.金格里奇(Philip Gingerich)在中国安徽发现,代表了中爪兽目这个演化支的早期原始形态。

中国中兽体型大小接近现存大部分犬科动物(如:狼/狗),头部较大四肢相对短粗,趾上带有蹄。口中分布着44颗粗壮的牙齿,这也是很多原始哺乳纲动物的齿数,且与大部分现生哺乳类的异型齿不同,它的臼齿是非常细的切齿并具有多个齿冠,适合于咬碎肉类和骨头。

硕大坚实的颅骨有特化的枕骨和矢状嵴,可连接强劲的下颌骨肌肉,从而产生巨大的咬合力。但也因此造成它们的脑部空间较小,而脑容积量不大的这一点也是许多中爪兽目共有的,很有可能正是这个短板造成了中爪兽目在后来与肉齿目的竞争中落败,当然这是后话。

中国中兽的颅骨复原图。它们的颅骨结构导致相比其他哺乳动物,脑容量并不算大。

在许多坚信“鲸类-中爪兽目演化假说”的学者看来,中国中兽无疑是鲸目的“直系祖先”,尽管从DNA和分子研究证据都显示包括河马在内的偶蹄目才是最接近鲸目的演化支。

首先,中国中兽拥有一个狭长且窄的鼻端,它们牙齿的形状在整个中爪兽目中也是绝无仅有,反而更加接近鲸,同样的特征在很多古鲸演化支上也能找到。这种狭长的吻部非常利于在水中捕食鱼类,由此可见中国中兽至少在习性上发展出同古鲸类相似的适应性。

其次,中国中兽三角形的牙齿具有明显的齿冠,并且每个齿冠均是同样大小,这也同鲸类一致。两者其他更多的相同点还有:没有锁骨和上肢骨、特大的颈动脉孔和缩短的头盖骨基部等。

再者,大部分原始的真兽类哺乳纲都有软骨形成的鼓泡,并形成薄环状的鼓骨用以支撑鼓膜。然而中国中兽的整个鼓泡都如同鲸一样完全僵化,这样厚实僵硬的鼓泡和绵密的鼓骨能够有效抵抗水压,阻隔声音扩散到颅骨其他位置,有效提高声音的频率。这些特征都是高度适应水生环境的鲸类才具备的,然而在中国中兽身上也能找到。

藏于日本博物馆的中国中兽骨架复原图
现存最大的肉食性鲸类-虎鲸骨架。

再加上中爪兽目是整个有蹄类动物中唯一的肉食性种群,而鲸目中的两大成员不论是滤食性的须鲸还是齿鲸都没有草食性的演化支,因此支持这一假说的人相信,两者之间中千丝万缕的关系刚好能够证明鲸类是从中爪兽目演化而来。

不过由于趋同演化现象的存在,我们也知道即使没有任何演化关系的两个物种,也能进化出相似甚至相同的衍征,因此鲸目与中爪兽目之间的这种平行衍征,也自然能顺理成章的解释通了。

鲸目与哺乳纲其他各大演化支的关系谱系图。鲸目和偶蹄目共同构建成一个鲸偶蹄目大家族,两者有着密不可分的联系
龙王鲸科的牙齿与食肉目鳍脚类(食蟹海豹)和犬科的比较。

当然,不论是哪一种假说,都需要足够多的确凿证据来支撑,正是因为越来越多的证据都指向了偶蹄目,我们现在才普遍倾向于将整个鲸目列为偶蹄目的演化支之一并改称为:鲸下目,它包含了大约80种中大型胎盘海洋哺乳动物,并可以再细分为须鲸和齿鲸两个小目。


>>>结语:一路鲸奇

鲸类演化谱系中不同演化阶段的代表性物种

鲸类作为适应水生环境最彻底的哺乳动物无疑是非常成功的,它们具有许多与陆生哺乳动物截然不同的生理特性,

如:高比例的血液比重(人类血液占比体重的7%,鲸类可达10-15%)、骨骼与肌肉中高浓度的肌红蛋白,肌红蛋白的带氧能力相较血红蛋白更强,因此其所占比重在肌肉骨骼中越高在水下呼吸停留的能力就越强(兔形目每100克肌肉中只有0.08克,而鲸类则高达6.34克左右,得益于此抹香鲸才能潜入深海捕食)。

除此之外,在体型、呼吸效能、繁殖哺乳等方面,鲸类都显示出许多无以伦比的适应性,相对于蜥形纲,合弓纲发达的皮下脂肪和腺体、胎盘胎生的生殖方式都成为了最大的后发优势,从而使得它们能够深入到更加寒冷的高纬度冷水水域,进军其他竞争对手无法企及的空白生态位。

从陆生到水生,鲸类完成了一次演化史上的伟大蜕变,实现了中生代海生蜥形纲帝国到新生代海生哺乳纲王朝的更替,最终真正实现了合弓纲水陆“两开花”的优势局面。

这本“鲸奇档案”尚未完结,更不应该因为我们人类的干预而中断,毕竟这个神奇、古老又美丽的物种,还有太多未知的秘密等待着被发现。

波涛之下,且听鲸吟。

瓶鼻海豚母子跃出水面。


太平洋宽吻海豚。瓶鼻海豚科是最被大众熟知的齿鲸。


蓝鲸骨架。它们是地球上出现过的体型最大的动物之一。


已经被宣布功能性灭绝的白暨豚。目前已经没有野生种群被观测到。


Livyatan_melvillei 梅氏利维坦鲸堪称新生代齿鲸中最成功的顶级捕食者。它们同巨齿鲨一道成为传奇。
露脊鲸与她的的幼崽。须鲸创造了地球生命演化史上体型的最大记录,至今无人打破。
人类在历史上出现过的所有巨兽面前无足轻重。而蓝鲸即使放在一堆中生代巨无霸之中也依旧傲视群雄。
跃出水面的伪虎鲸。
日本冲绳海洋馆中的伪虎鲸。由于智商卓群,大部分鲸豚类都被人类驯服成表演对象。但这对于它们而言,圈养并非是好事。
海豚科作为鲸目大家族中最成功的种群,遍布于全球各大海洋。它们的身影犹如精灵般可爱。

【THE END】

*注:文中部分图片/段落及资料数据来源→维基百科(中文版/英文版)。

编辑于 2019-01-15