【灭绝记】巨型昆虫的墓地，石炭纪雨林崩溃事件

泥盆纪大灭绝送走邓氏鱼后，地球的时间线也推进到古生代的石炭纪。石炭纪是唯二的两个用成分来命名的地质时代。可以想象石炭纪拥有怎样广袤的雨林，其中还孕育出地球上一代目天空霸主。

雨林崩溃https://www.zhihu.com/video/1143160032807079936

石炭纪早期，赤道上横亘着的。北美和欧洲沐浴着热带的阳光^[1]。而西伯利亚，华南，华北，中亚，东南亚彼时还只是些小岛，它们共同围绕着一片叫做特提斯海的大洋。大洋的湿润空气可以送达新罗棋布岛屿。由于多次海进海退使得陆缘海底暴露，温暖的气候下形成了大片肥沃的沼泽和湿地。早就登陆的维管植物怎会错过这次野蛮生长的良机。石松类，木贼纲，种子蕨类，古蕨类形成了连绵不绝的遮天雨林
生机勃勃的雨林不仅养育了我们曾说过的古两栖类，也孕育出了巨型昆虫：如螯肢类的普莫诺蝎，多足类的节胸蜈蚣。因此石炭纪也被称为“巨虫时代”。但这其中不得不提的就是翼展可达近1m的巨脉蜻蜓。它所处的节肢动物有四大家族：螯肢亚门，多足亚门，甲壳亚门和六足亚门^[2]。其中昆虫所属的六足亚门出现时间最晚，相比那些经营千万年,在河流，森林占据C位的前辈们。六足类也只能蜷缩在枯叶中。默默地分解垃圾。就像鱼类学会咬就翻生做主把歌唱。六足类则是在石炭纪get到飞的奥义。
演化出了翼的六足类直接开启了上帝视角，加冕为天空之王，俯瞰芸芸众生。而脊椎动物掌握飞行能力还要等上9000万年(第一种会飞的脊椎动物翼龙)。而且必须牺牲掉一对前肢为代价。而六足类的翅膀可是直接无中生有，不过石炭纪也是这些巨型虫子最后的辉煌。茂密的森林如同一个天然光合工厂，让氧含量突破天际最高时达到了可怕的35%比今天多出了14个百分点。高含氧量也更容易形成火灾，这也是树木死后没有腐烂形成煤层的主要原因^[3]。但植物光合作用也消耗了大量温室气体二氧化碳。
也许你的脑海中石炭纪可能是处处雨林连天的景象。但实际上石炭纪有比如今更大的冰封大陆，除了上文那些大陆外在南半球的中-高纬度还拥有如今：南极洲，非洲，南美，南亚次大陆，澳大利亚合成成的冈瓦纳古陆。中心的南极已被冰雪完全覆盖，冰川也延伸到了周边大陆
虽然冷暖依旧更迭，但整个石炭纪的气温在不断变冷。冰川禁锢了淡水，改变季风和洋流。板块运动使浅海被填平，这些都使得晚石炭世大陆变得干燥起来。遮天蔽日的连片丛林就此瓦解成为了离散的“绿洲”。这被称为“石炭纪雨林崩溃”的事件。失去雨林庇护的节肢动物开始往小型化发展，从此被各种脊椎动物霸陵，古大陆开启了四季分明的干燥模式两栖类因为繁殖和生长所限只能龟缩于河网之地，而羊膜动物由于更先进的产卵方式，可以游走于离散的“绿洲”和荒漠之间。更在其后的二叠纪第一次征服了陆地。
翻阅昆虫纲族谱你会发现，目这一级别中有半数都带有“翅”字。那些不带“翅”的名称，可能词源也和翅膀有关，昆虫能成为占据动物界七成以上的物种。翅膀居功至伟，最多的不是哺乳类？但昆虫翅膀究竟是如何起源？让我们先回到19世纪，彼时有两派观点：认为翅起源于已有结构的改良派和起源于全新的结构维新派。近代史读傻了吧！随着对演化的不断认识和化石的出现，学界接受了前者。但究竟什么才是翼的始祖结构？到了20世纪上半叶出现了两个重要理论：
一种是水生起源的理论：它们认为昆虫很可能起源于水生动物。某种类似如今帮助水生幼虫呼吸的气管鳃的结构最终演化成了翼；
另一种是陆生起源的理论：它们认为翼从背侧体壁的某种扩张的结构演化而来。这种结构最初帮助昆虫从树梢下落时避震与滑翔。无独有偶，后世鸟类的飞行起源中也有一种树栖说；
除此以外还有很一些学者提出昆虫身上其他结构演化为翼的五花八门的假说不过随着演化发育生物学的发展，分子遗传学被应用，利用基因分析科学家发现昆虫背部和侧体壁/胸膜的许多结构和翅膀其实都起源于同样的始祖结构^[4]从而提出了双重起源的假说，认为背部和侧体壁的结构都参与到了翼的演化中。合体进化啊！不过要想最后最终盖棺定论，除了演化发育生物学的助攻外，还需要过渡性物种的化石证据一锤定音。

参考资料：

参考

1. ^石炭纪海陆分布 http://palaeos.com/paleozoic/carboniferous/carboniferous.html#Geography
2. ^Exploring the myriapod body plan: expression patterns of the ten Hox genes in a centipede https://dev.biologists.org/content/129/5/1225
3. ^the atlas of life on earth https://www.amazon.com/Atlas-Life-Earth/dp/0785831150
4. ^What serial homologs can tell us about the origin of insect wings https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5357031/#ref-3